Адрес: 105678, г. Москва, Шоссе Энтузиастов, д. 55 (Карта проезда)
Время работы: ПН-ПТ: с 9.00 до 18.00, СБ: с 9.00 до 14.00

Томас драй бокс амфибия отзывы: Ваш браузер устарел — Москва

Содержание

Пылесос Thomas DryBox Amfibia — Отзывы

Достоинства:
Влажная уборка — минимум пыли при уборке, не дышишь пылью при очистке пылесборника — если есть аллергические реакции на пыль в воздухе — это большой плюс. Раньше с обычными сухими мешками для пыли — при работе с пылесосом пыль в любом случае попадала в легкие и вызывала нежелательные реакции.
Есть возможность сухой уборки в контейнер без мешка, пыль действительно можно собрать в контейнере и можно опустошить контейнер выбросив крупную пыль через специальное окно, что уменьшаем контакт с пылью.
Высокая мощность всасывания. На обычных моделях пылесосов при заполнении мешка наблюдал значительную потерю мощности всасывания. Тут такого нет — мощность достаточная не зависимо от наполненности контейнера.
Хороший, приятный на ощупь пластик, детали без видимых дефектов, аккуратная сборка, довольно прочные на вид телескопические трубки, насадки.
Много насадок в комплекте, есть средство пеногаситель в комплекте.
Мыть все детали после использования оказалось не так уж сложно, как это ожидалось по другим отзывам — около 5-10 минут на полную очистку контейнеров, если делаешь не первый раз. Сборка \ разборка тоже не особо сложная.

Недостатки:
Маленький объём воды для влажной уборки — если тратить воду интенсивно — хватает на 1 комнату около 20 м2.
Не всегда результат влажной уборки достаточный — сильно загрязненные коврики или пятна не отчистит из-за принципа работы.
Нужно некоторое время, чтобы использовать более эффективно — например нужно держать всегда определенный угол для эффективного всасывания жидкости при влажной уборке, нужно верно дозировать распыление воды и т.д.
Шум — около 80-90 дБ по ощущениям, даже на низкой мощности.
Тяжелый, много деталей, сложно найти место для хранения.
Есть риск поцарапать пол некоторыми насадками где есть металлические детали.

Комментарий:
Хороший товар, рекомендую к покупке, если понимать ограничения и возможности из-за принципа работы. Не подойдет для больших помещений или частой влажной уборки. Не подойдет если нужен легкий и компактный пылесос — этот большой и со множеством деталей.

Отзывы: Моющий пылесос Thomas DryBOX Amfibia, черный/голубой

Достоинства

Родители просили моющий пылесос (до этого был Томас твин Т1), поэтому выбирал пылесос тщательно, смотрел видео-обзоры и читал отзывы, жена смеялась пока я выбирал «как-будто машину выбираешь», но всё оправдалось по ходу пользования за исключением нюанса (смотри в комментариях).
Пылесос действительно практичный: насадки, шланги, присоединяющие элементы, контейнеры, насадки выполнены просто и качественно, а сама конструкция — продуманная, удобный в обслуживании: относительно легко всё чиститься, заменяются насадки.
Также отмечу, что мокрую уборку мебели, подушек, матрасов и т.п. можно без применения спец. шампуня, а просто водой. Рассчитывали пылесос на несколько наших семей и в полне все довольны. Как пользоваться объяснял почти на пальцах и всем понятно. Отмыли и квартиру и большой дом.

Самое главное достоинство фирмы Томас это их представительство у нас в стране, работают оперативно, свои проблемные вопросы знают и идут на встречу.

Недостатки

Напольные покрытия ещё не пробовали мыть, но сомнения по ламинату возникают (влага всё же останется на стыках), хоть и в комплекте есть подкладка для ламината и паркета.
Крышка действительно хрупкая и механизм открывания крышки вместе с кнопкой по практичности вызывают сомнения, но время покажет…
В комплекте отсутствовали Аква-бокс и насадка для влажной уборки. ПРОВЕРЯЙТЕ КОМПЛЕКТНОСТЬ В МАГАЗИНЕ по инструкции.

Комментарий

Брал 2-го января с «хорошим состоянии» : D в Ситилинке, поэтому вместе с продавцом осмотрели товар только на наличие внешних дефектов, а вот посмотреть комплектация не додумался.

После праздников выяснилось что в комплекте нет Аква-бокса, начал звонить в Ситилинк, они попросили выслать фотографии товара и выслать им обратно на почту. Но я позвонил представителям и мы сделали гораздо всё быстрее напрямую с ними, а ещё выяснилось что у меня ещё одна насадка отсутствует (на это они указали сами по моим фоткам) и через недельку мне совершенно бесплатно и до квартиры с курьером пришли мои недостающие элементы. Поэтому не стесняйтесь, чуть чего — звоните им на горячую линию (по рабочим дням по москве).

Пылесос моющий Thomas DryBOX Amfibia Family — отзывы покупателей и владельцев, плюсы и минусы товара

Николай

Опыт использования: Несколько месяцевДостоинства:Два отдельных контейнера для сухой и влажной уборки.Недостатки:Не выявленоКомментарий:Пылесос полностью оправдал надежды.

Очень порадовало количество дополнительных щеток, насадок и особенно возможность сухой и важной уборки.

Маша

Опыт использования:несколько летКомментарий:Купили этот пылесос год назад и я не разу еще не пожалела о покупке. Это настоящее спасение для хозяечек. С этим пылесосом уборка происходит вдвое быстрее, а качества намного больше. И даже воздух стал намного чище и приятней. Моется сам пылесос довольно таки быстро и не тяжело.

Юля

Опыт использования:несколько летКомментарий:Действительно, семейный пылесос так, как у нас дома им пользуется вся семья. В работе он удобный, легко поворачиваются колеса, на поворотах его не заносит. Нравится, что сухая уборка не ассоциируется у меня больше с пыльным выхлопом. У пылесоса отменная система фильтрации. Качеством уборки я довольна: быстро, в меру шумно, без пыли. Советую!

Марина

Комментарий:Пылесос, с которым уборка не в тягость, а даже больше в радость: быстро, качественно, без выброса пыли в воздух. Ездит легко, маневренно, пластик достаточно крепкий. Система фильтрации еще не подводила – вся собранная пыль остается в контейнере в своем специальном отсеке. Советую!

Оксана

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Качественно и быстро делает сухую и влажную уборку, при чем без особых усилий с моей стороны. Насадок хватает чтобы сделать генеральную уборку и на скорую руку, как говорится. Тем более что и контейнеры для этого идеально подходят. В использовании или уходе не возникало трудностей.

Люда

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Идеален как для быстрой уборки, так и для генеральной, особенно для генеральной. Вообще не представляю, как я раньше без него обходилась. Драйбокс -это супер ёмкость для быстрой уборки, мыть не нужно и вокруг чисто, а мусор просто выбросить, и то не после каждой уборки. С аквабоксом делаю ген уборку мойка полов, чистка ковров и мебели. Очень круто. Спасибо за быструю доставку.

Тоня

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Хорошо подходит как для сухой уборки так и для влажной. Особо сложного ухода за пылесосом нет, как меня пугали, особенно с драйбоксом. Очень довольна покупкой.

Оксана

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Пользуюсь им не так давно то довольна на все 100. Собирает пыль и мусор быстро и ничего не упустит. Точно так же и во влажном режиме ставлю максимальную мощность то влагу собирает до суха. К стати вода равномерно и легко распыляется поэтому промывается каждый уголок пола и ковра. А после уборки драй бокс не обязательно чистить а аквабокс промыть пару минут под проточной водой. Рекомендую.

Полина

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Пылесос делает сухую и влажную уборку. Бережно очищает паркет и плитку, не оставляет следов или царапин. Стирает ковры и мебель тем самым освежает внешний вид всего интерьера. Не пропускает пыль благодаря контейнерам и фильтрам. Все это легко моется под проточной водой.

Люба

Опыт использования:несколько днейКомментарий:Пылесосом довольна!Есть сухая и влажная уборка!Хорошие насадки!

Вера

Опыт использования:несколько днейКомментарий:Хороший пылесос с хорошим пылесборником!Всем довольна!

Устина

Опыт использования:несколько днейКомментарий:Пылесос супер!Драйбокс отличная штука!

Жанна

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Заменил мне веник и швабру. Идеальный гаджет для быстрой и генеральной уборки. Очень большая комплектация. есть всё необходимое

Яна

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Отлично вписался в мой распорядок. Часто надо делать влажную уборку, чтобы у детей не прогрессировала аллергия, но и времени особо много нет. Он собирает мусор очень быстро, а потом сразу мою пол то за пять минут поверхность сухая и чистая. А каждые выходные стараюсь стирать ковер в детской и диван. То тоже быстро высыхает и остается приятный запах чистоты. И на уход за контейнерами уходит не больше пяти минут.

Ульяна

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Качественно сделан и укомплектован необходимыми насадками. Убирать ним просто и даже приятно. Очень нравится наблюдать как он собирает капли с пола и сразу же просушивает. Воздух значительно освежается после уборки. В уходе все просто и быстро делается.

Дарья

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Главным критерием выбора стала не только мощность, но и водяной фильтр и насадки. В этой модели все отлично сочетается к тому же еще есть и сухой бокс. Результат показал сразу и я поняла что стоимость оправдает с лихвой. 70 квадратов пылесошу минут 40, это с заменой воды после каждой комнаты. Каждые выходные стираю ковры, то все высыхает за час или максимум два.

Наталья

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Пользуюсь им действительно недавно, может полтора месяца, но уже к нему привыкла. Даже не думала что можно быстро убрать дом и при этом чтобы остались силы для себя или детей. Поскольку сила всасывания большая он быстро собирает сор и крошки, если поставить кисточку то можно собрать всю пыль в доме без тряпок. Моет он тоже достойно, во всяком случае на полу не увидела разводов и грязь смыл с первого раза.

Даша

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Прекрасная вещь, очень хорошо моет ковры, плюс у пылесоса есть довольно много насадок, на все случаи жизни! На практике, они все пригодятся! Пылесос хорошо фильтрует исходящий воздух и прекрасно моет коврики. У меня жалоб на него нет, я абсолютно довольна покупкой. Советую!

Алина

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Очень удобный контейнер для мусора, всё компактно собирается, разделяется и потом выбрасывать его легко. Плюс не приходится дышать пылью, как в случае с мешками… Пылесос хороший, с ним качественные насадки, он мощный, маневренный. Прекрасная вещь!

Алина

Опыт использования:несколько месяцевКомментарий:Понравился пылесос с первого использования. Много фильтров так что пыль вся что собирается остается внутри пылесоса. При чем очищать любой из контейнеров просто. в одном выливаешь воду в сток, а с вторым выбросила мусор и потом смываешь пыль с отдельных отсеков. Моет он хорошо любую поверхность или ткань и просушивает практически полностью. То с такой техникой и уборка будет в радость, потому что делает все за меня.

Анна

Опыт использования:несколько месяцевДостоинства:Интересный дизайн и прочный пластик корпуса. Мощный, хорошо укомплектован. Высокое качество уборки Недостатки:пользуюсь не так давно так что ничего не заметила Комментарий:С покупкой пылесоса решилась масса проблем по уборке. Во первых с мойкой ковров, не пользуемся больше дорогой химчисткой а делаю это сама дома, в любое удобное время. Точно так же и с диванами, для мойки тоже насадка есть. Сухую уборку удобнее делать через дрйбокс, потому что фильтрует мусор от пыли и его не обязательно потом чистить. А фильтра действительно работают потому что пыль не летает в воздухе. Пылесос полностью оправдал ожидания.

Томас Драй Бокс синий 118137 для пылесосов Вестфалия ХТ, Мистраль XS, Твин ХТ, Мокко ХТ, Скай ХТ, цена 2600 грн

Оригинальный контейнер сбора пыли для сухой уборки Dry Box blue 118137 для пылесосов Томас Драй Бокс и Амфибия, а также серии Thomas Aqua Box Twin XT, Mistral XS, Vestfalia XT, Mokko XT, Sky XT, Parkett Master XT, Perfect Air Allergy Pure (Animal Pure), Thomas Aquabox Compact в качестве дополнения для сухой уборки. Сухая уборка в контейнер вместо мешка пылесборника или AquaBox.

Цвет крышки синий в этой модели. Также есть с оранжевой крышкой.

Для продукции ТОМАС. БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА заказа от 1000 грн. наложенным платежом в отделение Новой Почты Вашего города. Наложенный платёж (оплата по доставке). 
Покупатель платит только цену товара, за посылку и перевод денег Новой Почтой платит интернет магазин.

Таким контейнером для пыли Dry Box комплектуются также пылесосы Thomas Amfibia Dry Box.

Таким образом Вы можете собирать пыль в аква бокс, в драй бокс или в мешок одноразовый. Всё указанное есть в магазине Символ.

Смотрите видео с инструкцией по пользованию контейнером пыли Томас Драй Бокс для пылесосов аквабокс хт на Ютуб канале магазина:

 

*** Присоединяйтесь к сообществу в Viber: Томас Пилотяги Аксесуари https://invite. viber.com/?g2=AQAiXMTwqfFGL0xPb3Jlmevr7kbaZSEbWz0zPP7K6PmdTTP%2FxXzwpaTsr%2B3XKokL

Преимущества для Покупателя:

1) Безопасно — надёжный продавец;

2) Удобно — при надобности зайти в Вайбер чат и выбрать запчасть для своего пылесоса;

3) Быстро — отправка посылки в день заказа/на следующий день;

4) Без Спама — в Общем чате только аксессуары для пылесосов ТОМАС. Вся переписка с продавцом в Личном чате.

*** Вступайте в Вайбер Сообщество — Удобно, Быстро, Безопасно, Без Спама.

Как мы отделались от слизи?

Введение

Многим было любопытно, как мы в организации International Bird Rescue смогли очистить птиц, пострадавших от загадочного разлива слизи в заливе Сан-Франциско в январе 2015 года (рис. 1).

 

Рисунок 1 . Скутер для серфинга ( Melanitta perspicillata ), обработанный пастой из пищевой соды во время удаления загадочной слизи. Фото предоставлено: Международная служба спасения птиц.

 

Перед стиркой

Столкнувшись с неизвестным загрязнителем, который необходимо удалить с животного, мы сначала пробуем то, что хорошо работает для других загрязнителей, на нескольких выщипанных перьях.Типичная и эффективная промывка от нефтяных загрязнений включает средство для мытья посуды Dawn ® (Procter and Gamble) с предварительной обработкой или без нее нетоксичным растворителем, называемым метилсоятом, изготовленным из соевых бобов. Реагенты для предварительной обработки помогают разрушить сухой или выветрившийся асфальтоподобный материал. К сожалению, Dawn плюс метилсоевая кислота не справились со своей задачей в случае с «липкими» птицами.

Когда наша обычная процедура мытья не дает результата, мы должны проявить творческий подход, однако процедура мытья должна показать хорошие шансы на успех, прежде чем мы подвергнем живую птицу стрессу от мытья.Мы также ограничены в том, какие растворители можно использовать, потому что многие агенты слишком токсичны для использования на живых животных, например, неполярные растворители, такие как гексан. Следовательно, мы обычно используем только те продукты, которые безопасны для человека.

Сначала мы подумали, что «загадочная слизь» может быть продуктом на основе силикона, который, как мы знаем из опыта, очень трудно удалить. Наши «волшебники по мытью птиц» (т. е. старший реабилитационный персонал IBR) пробовали различные продукты, такие как детское масло, уксус и другие варианты, на «склеенных» перьях птиц, которые не прибыли живыми.Были опробованы различные процедуры и применение продуктов в разном порядке, с использованием разных методов в течение разного времени.

После долгих экспериментов мы решили испытать наиболее эффективную процедуру на нескольких живых птицах, а затем посмотреть, смогут ли птицы впоследствии стать водонепроницаемыми. Мы хотели узнать, как поступила первая группа, прежде чем подвергать длительной процедуре больше птиц. К счастью, несмотря на то, что мытье промасленной птицы занимало примерно в два раза больше времени, этот метод работал достаточно хорошо, и мы смогли приступить к очистке всех птиц. Ниже приведена процедура, которую мы использовали (таблица 1).

ПРЕДОСТЕРЕЖЕНИЕ: Как и при любом уходе за животными, состояние животного имеет первостепенное значение. Прежде всего, любая птица, подлежащая чистке, должна быть стабильна с медицинской точки зрения до любых попыток чистки, чтобы стресс от мытья не убил птицу. Необходимо соблюдать крайнюю осторожность , чтобы птица не переохладилась или не перегрелась во время мытья, полоскания или сушки. Все чистящие средства необходимо тщательно смывать по окончании стирки, так как они также загрязняют оперение.

Чистка «таинственной слизи» птиц

Этот метод удаления слизи сначала включал в себя нанесение «предварительных» средств на перья, затем птиц мыли и, наконец, ополаскивали до тех пор, пока вода не начала собираться в капли и скатываться с оперения (рис. 2–рис. 4). Во время отдыха в чистой клетке птиц обсушивают, при этом тщательно следят за признаками перегрева (табл. 1).

Таблица 1. Процедура, используемая организацией International Bird Rescue для удаления «Таинственной слизи»
  1. Замочите пораженные участки тела в метилсояте
  2. Нанесите пасту из пищевой соды и воды на перья
  3. Нанесите белый уксус и втирайте его в перья, пока он не вспенится
  4. Помойте птицу концентрированным средством для мытья посуды Dawn ®
  5. Тщательно промойте птицу
  6. Высушить птицу

 

Рисунок 2 .При содержании вне воды морских птиц содержат в загонах с мягкими стенками и сетчатым дном, чтобы предотвратить образование повреждений, связанных с содержанием в неволе. Это стандартные жилища для негерметичных морских птиц во время разливов нефти. Фото предоставлено: Международная служба спасения птиц.

 

Рисунок 3 . Метилсоят наносят на рогатую поганку ( Podiceps auritus ) и втирают в перья мягкой зубной щеткой. Фото предоставлено: Международная служба спасения птиц.

 

Рисунок 4 .Все чистящие средства необходимо тщательно смыть, прежде чем птица снова сможет стать водонепроницаемой. Фото предоставлено: Международная служба спасения птиц.

 

 

После того, как «загадочная слизь» была удалена, птицы начали процесс гидроизоляции, совершенно отдельный и сложный процесс, в ходе которого птицы управляются, чтобы они могли начать прихорашиваться и выравнивать перья.

 

Дальнейшее чтение

Мэсси Дж.Г. Резюме реакции намазанной нефтью птицы.J Exotic Pet Med 15 (1): 33-39, 2006.

Миллер Э., Брынза Х., Милионис С., и др. . Оценка эффективности восьмидесяти шести продуктов для удаления нефтехимических веществ из перьев. Протокол Шестой международной конференции «Влияние нефти на дикую природу», 2000 г.: 55–66.

Мунавира К., Нгех Л.Н., Биггер С.В., Орбелл Д.Д. На пути к рациональному выбору средств предварительной обработки для очистки загрязненных нефтью диких животных. Proc Annu Conf Австралийская конференция по реабилитации дикой природы. 2012. Доступно на http://www.awrc.org.au/uploads/5/8/6/6/5866843/orbell_kasup_oiled_2012.pdf. По состоянию на 12 сентября 20015 г.

Рэтлифф С., Джентри Дж., Шмальц С., Хитли Дж. Дж. Ветеринарная реакция на заражение животных. J Exotic Pet Med. Опубликовано в электронном виде 21 августа 2015 г.

Служба рыболовства и дикой природы США. Передовой опыт по уходу за перелетными птицами во время ликвидации разливов нефти. Ноябрь 2003 г. Доступно на http://www.fws.gov/contaminants/Documents/best_practices.pdf. По состоянию на 8 сентября 2015 г.

Зиккарди М.Разлив нефти: воздействие нефти на дикую природу и общие медицинские проблемы. Proc Annu Conf American Board Vet Practitioners 2011. Доступно по адресу http://www.vin.com/members/cms/project/defaultadv1.aspx?id=4832946&pid=11330&catid=&. По состоянию на 7 сентября 2015 г.

Для цитирования этой страницы:

Дюрр Р. Как мы избавились от слизи? 17 марта 2016 г. Веб-сайт LafeberVet. Доступно по адресу https://lafeber.com/vet/cleaning-mystery-goo-event-birds/

. Пруды

средних размеров содержат самую высокую плотность, богатство и разнообразие амфибий, размножающихся в пруду

Abstract

Мы представляем данные о плотности, видовом богатстве и разнообразии земноводных на территории площадью 7140 га, состоящей из 200 прудов на Среднем Западе США.S., который представляет собой большинство возможных мест размножения неподвижных водных организмов, распространенных в этом регионе. Наше исследование включает все возможные места размножения с естественными и антропогенными процессами нарушения, которые могут отсутствовать в исследованиях, где интенсивность выборки низкая, площадь выборки мала или отбираются частичные градиенты возмущения. Мы проверили, является ли площадь пруда значимым предиктором плотности, видового богатства и разнообразия амфибий, и достигают ли значения пика на промежуточных участках пруда. Мы обнаружили, что во всех случаях квадратичная модель соответствует нашим данным значительно лучше, чем линейная модель.Поскольку небольшие пруды имеют высокую вероятность высыхания пруда, а большие пруды имеют высокую вероятность колонизации рыбой и скопления беспозвоночных хищников, высыхание и хищничество могут быть двумя механизмами, приводящими пик плотности и разнообразия к промежуточным значениям размера пруда. Мы также обнаружили, что не все пруды среднего размера производят много личинок; на самом деле, у некоторых была низкая плотность, богатство и разнообразие амфибий. Дальнейший анализ подмножества прудов, представленных на пике распределения площади, показал, что рыба, гидропериод, плотность беспозвоночных и полог являются дополнительными факторами, которые увеличивают или уменьшают плотность, богатство и разнообразие прудов, когда исключаются очень маленькие или большие пруды. .Наши результаты показывают, что безрыбные пруды среднего размера более разнообразны, производят больше личинок и имеют больший потенциал для рекрутирования молоди во взрослые популяции большинства отобранных видов. Кроме того, гилиды и хоровые лягушки предсказуемо чаще встречаются в эфемерных прудах, тогда как лягушки-быки, зеленые лягушки и лягушки-сверчки чаще всего встречаются в постоянных прудах с рыбой. Наши данные улучшают понимание того, какие факторы структурируют и поддерживают разнообразие земноводных на больших ландшафтах.

Образец цитирования: Семлич Р.Д., Петерман В.Е., Андерсон Т.Л., Дрейк Д.Л., Оустерхаут Б.Х. (2015) Пруды среднего размера содержат самую высокую плотность, богатство и разнообразие земноводных, размножающихся в пруду.ПЛОС ОДИН 10(4): е0123055. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055

Академический редактор: Франсиско Морейра, Институт агрономии Лиссабонского университета, ПОРТУГАЛИЯ

Получено: 7 августа 2014 г .; Принято: 24 февраля 2015 г.; Опубликовано: 23 апреля 2015 г.

Авторские права: © 2015 Semlitsch et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что автор и источник указаны

Доступность данных: Данные доступны на Figshare : http://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.1320840.

Финансирование: Финансирование предоставлено Министерством обороны США, Стратегической программой экологических исследований и разработок, RC-2155, PI RDS и со-PI WEP. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Одним из самых фундаментальных вопросов экологии является вопрос о том, что поддерживает видовое разнообразие [1].Большинство экологов согласны с тем, что пространственные и временные изменения условий окружающей среды играют важную роль в поддержании разнообразия. Исторически сложилось так, что градиенты нарушения окружающей среды и продуктивности оказывали влияние на объяснение закономерностей разнообразия [2–7]. Тем не менее, на основе эмпирических исследований [7, 8] наблюдался ряд различных закономерностей между разнообразием, нарушением и продуктивностью [7, 8], и отсутствие согласованности подняло вопросы о полезности отдельных всеобъемлющих гипотез, предсказывающих разнообразие в естественных сообществах [7, 8]. 7,9].Однако более важным, чем сосредоточение внимания на одном паттерне или гипотезе, является детальное понимание реальных механизмов, формирующих паттерны разнообразия в природе [7,10]. Кроме того, понимание того, что множественные градиенты беспокойства и продуктивности, вероятно, все взаимодействуют с признаками вида, создавая модели разнообразия, которые мы наблюдаем в реальном мире, также имеет решающее значение [7,11]. Это особенно важно, потому что естественные или антропогенные нарушения окружающей среды, такие как лесные пожары, наводнения, выпас скота, инвазивные виды или засухи из-за изменения климата, могут изменить частоту, интенсивность, продолжительность и сроки режимов возмущений, что делает понимание механизма критически важным для будущего управления и сохранения. видовых сообществ.

Сообщества прудово-размножающихся амфибий размножаются в различных водных местообитаниях, варьирующихся от очень эфемерных пустынных бассейнов, небольших дорожных колей, канав и карьеров до сезонных заболоченных земель и болот и более постоянных и стабильных болот, сельскохозяйственных прудов. и ледниковые озера [12–14]. Большая часть истории жизни земноводных, включая миграцию размножения, фенологию, яйцекладку, вылупление, личиночный период и морфологические признаки приспособленности, обусловлена ​​режимами нарушений и может влиять на структуру сообщества [13,14].Было показано, что нарушение градиента высыхания пруда (или гидропериод = продолжительность времени, в течение которого пруд удерживает воду) важно для объяснения как присутствия видов, так и репродуктивного успеха [15–17]. Синтез структуры сообщества в пресноводных градиентах, таких как те, которые используются амфибиями, показал, что гидропериод (то есть физический фактор) взаимодействует с чертами вида (то есть биотическим фактором) для прогнозирования успеха вида [18]. Кроме того, этот синтез обеспечил понимание того, как признаки видов взаимодействуют с нарушениями, чтобы определить их выживание, что приводит к предсказуемой структуре сообщества [18].Таким образом, изучение ряда прудовых сред с различной вероятностью высыхания на большом ландшафте, населенном разнообразными видами амфибий, может дать представление о механизмах, определяющих успех видов, предсказать структуру сообществ и помочь разработать руководящие принципы управления и защиты для поддержания биоразнообразия. .

Здесь мы представляем данные о численности и разнообразии амфибий, собранные на большом ландшафте площадью 7140 га, состоящем из 200 прудов, которые представляют собой большинство возможных местообитаний для размножения неподвижных водных организмов, распространенных в этом регионе, и охватывают широкий диапазон размеров и процессов нарушения.Наши данные также отражают частоту и интенсивность нарушений, обычно испытываемых амфибиями, размножающимися в прудах, по всему штату Миссури [19] и, вероятно, на Среднем Западе США в целом. Поэтому мы считаем, что наше исследование включает в себя широкий спектр экологических процессов, которые могут отсутствовать в исследованиях, где интенсивность отбора проб низкая, редкие виды не обнаруживаются, площадь проб мала или отбираются частичные градиенты нарушений [8]. Наша первая цель состояла в том, чтобы проверить грубую связь между площадью пруда и его плотностью, видовым богатством и разнообразием амфибий с предсказаниями, что высыхание пруда и хищничество являются важными экологическими факторами [18].Поскольку пруды являются местом размножения амфибий, более длительные гидропериоды из-за площади пруда, увеличения глубины или объема могут увеличить успех личинок за счет уменьшения нарушения высыхания и привести к большей численности и разнообразию. Однако по мере увеличения гидропериода пруда также увеличивается вероятность вторжения рыб и плотность беспозвоночных хищников, а второй тип беспокойства со стороны крупных хищников [2,5], таких как рыба, увеличивает потребление, снижая численность и разнообразие. Таким образом, мы предполагаем, что баланс между высыханием пруда и хищничеством важен для максимизации численности и разнообразия.Во-вторых, если будет выявлена ​​предсказанная квадратичная зависимость между площадью пруда и численностью, разнообразием и богатством, мы представим более подробный мелкомасштабный анализ прудов среднего размера, чтобы выявить экологические факторы, определяющие численность и разнообразие. Наша конечная цель состоит в том, чтобы предоставить анализ крупномасштабной модели, основанной на обширных полевых исследованиях, и сделать общие механистические выводы относительно баланса между гидропериодом и давлением хищников, которые можно использовать для разработки руководящих принципов управления и сохранения.

Материалы и методы

Заявление об этике

Это исследование было проведено в соответствии со всеми законами и правилами штата Миссури и США, а также в соответствии с разрешениями коллекционеров дикой природы Миссури 15602, 15562, а отбор проб был одобрен протоколом 7403 Комитета по уходу и использованию животных Университета Миссури.

Зона исследования

Мы взяли пробы из прудов для размножения амфибий в Форт-Леонард-Вуд (FLW), действующей военной тренировочной базе США в горах Озарк-Хайлендс округа Пуласки, штат Миссури (37.92° с.ш., 92,17° з.д.; Рис 1) [20]. FLW занимает 24 686 гектаров, 80% которых покрыты лесом, и имеет разветвленную систему дорог на большей части военной базы. На участке имеется более 500 построенных прудов для диких животных, фермерских прудов и непреднамеренных водоемов (например, отстойников, колеи от шин, придорожных канав и ударных кратеров), именуемых далее «прудами» (рис. 2). Многие из прудов были безрыбными, построенными прудами для диких животных, которые были выкопаны с использованием строительной техники, часто площадью <0,04 га, возрастом от 1 до 80 лет и со построенной бермой для удержания воды.Пруды дикой природы изначально были построены для других диких животных (например, индеек и оленей) в качестве источника воды, но в штате Миссури они естественным образом заселили до 16 видов амфибий [19,21]. Некоторые большие (> 1 га) пруды и небольшие озера зарыблены промысловой рыбой, рыбой-москитом или были естественным образом заселены из близлежащих многолетних ручьев. Колейные пруды на FLW представляют собой водоемы, образовавшиеся на грунтовых дорогах в результате движения транспортных средств, текущего или исторического. В этом исследовании мы тщательно отобрали пробы из подмножества всех прудов (n = 200) на репрезентативной площади 7140 га в западно-центральной части базы (рис. 1 и 2) [20].Мы обыскали этот район, чтобы включить все возможные места размножения амфибий. Отобранные пруды и окружающая среда обитания являются репрезентативными для ППП и региона в целом и включают прилегающие леса, открытые поля и деятельность человека (например, движение транспортных средств и строительство зданий; рис. 2). Из-за обширной потери естественных водно-болотных угодий в Миссури и многих регионах США [22] построенные пруды являются доминирующим ресурсом для размножения почти всех видов в Миссури [19,23] и в некоторых других штатах, таких как Кентукки, Теннесси. , Айова и Иллинойс (р.Землич, перс. обс.).

Рис. 2. Примеры проб водоемов, отобранных на наличие личинок земноводных в Форт-Леонард-Вуд (FLW), штат Миссури.

Дорожная колея (вверху слева), постоянный фермерский пруд (вверху справа), сезонный пруд (внизу справа) и высохший сезонный пруд (внизу слева).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.g002

Биотический отбор проб

Ежегодно с сентября по июль (2012, 2013 гг.) отбирали пробы из

прудов в рамках других исследований стадий жизни яиц, личинок и метаморфов нескольких целевых видов [20,24].В этом исследовании мы сосредоточили наши выборки на стадии водной личинки, которая представляла собой успешное воспроизводство вида в пруду. В каждом пруду (n = 200) тщательно отбирали пробы в течение двух периодов исследования, чтобы охватить личиночный период всех известных видов, один раз в течение пяти недель в феврале-марте и еще раз в течение трех недель в мае/июне как в 2012, так и в 2013 году. Во время каждого посещения , каждый пруд, содержащий воду, обследовался в течение трех дней подряд с использованием двух методов (зачистки сачком и воронкообразных ловушек) [20,23] для максимального обнаружения редких видов.Таким образом, за три дня было получено шесть проб (3 дня сборов воронкообразными ловушками плюс 3 дня сборов сачком). Только один вид прудовых амфибий, известный на FLW, но редкий ( Gastrotryne carolinensis ) был пропущен в наших исследованиях. Воронкообразные ловушки (размер ячейки 3 мм, 38 x 26 x 26 см; Memphis Net и шпагат) были установлены на каждом участке, когда вода была достаточно глубокой, чтобы закрыть отверстия ловушек, и когда можно было гарантировать доступ к участку в течение периода исследования. Количество ловушек соотносилось с площадью поверхности пруда (одна на 25 м 2 площади поверхности пруда [23]), максимум 20 ловушек на пруд.Ловушки проверяли ежедневно (максимум 60 проверок ловушек за трое суток) для подсчета количества личинок земноводных (идентифицированных до вида) и других гидробионтов (см. ниже), после чего всех животных возвращали в точку отлова. Количество взмахов погружной сачком на каждый пруд (40 x 35 см, ячея 3,2 мм) измеряли так же, как и воронкообразных ловушек: до 20 взмахов в день, максимум 60 за три дня. Уловы дип-сауном были примерно 1,5 м в длину и включали опавшие листья и растительность в пробах [25].Отлов и ловля сачками производились в пределах 2 м от береговой линии и во всех присутствующих типах водной среды обитания (например, рогоз, надводная трава), чтобы свести к минимуму систематическую ошибку. В некоторых прудах отлов воронками был запрещен из-за малой глубины воды или других логистических ограничений, и на этих участках проводилось только облавливание сачком (n = 19). Присутствие/отсутствие рыбы фиксировалось при поимке в ловушки и неводы; рыбы никогда не наблюдались в пруду, если они также не были пойманы при отборе проб. Однако наши методы отбора проб не позволяли оценить разнообразие рыб и биомассу.Беспозвоночных хищников, разделенных на функциональные группы (часто семейства), учитывали и выпускали аналогично земноводным (таблица S1).

Отбор проб среды обитания

Характеристики пруда также измерялись либо во время отбора проб каждый год, либо для статических переменных один раз летом 2012 г. (см. сводку параметров среды обитания, оцененных в таблице 1 из ссылки 20). Диаметр пруда измеряли по самой длинной и самой короткой осям с помощью инфракрасного дальномера (Bushnell Yardage Pro) и умножали вместе для оценки площади.Из-за различного происхождения прудов на FLW взятые нами пробы водоемов сильно различались по форме, а площадь лучше всего характеризовалась прямоугольником. Гидропериод был разделен на четыре категории на континууме: эфемерный (высыхает несколько раз в год), летний (высыхает один раз в год летом), полупостоянный (высыхает в засушливые годы) и постоянный (никогда не высыхает). Эти категории были присвоены на основе многократных посещений всех прудов, которые происходили примерно раз в два месяца в течение 2012 и 2013 годов во время других исследований, использования регистраторов температуры для определения даты высыхания, а также на основе исторических данных о прудах (К. Лорафф, менеджер по охране дикой природы FLW, перс. комм.). Гидропериод рассматривался как непрерывная переменная во всех анализах. Сомкнутость растительного покрова оценивали с помощью сферического денситометра (Forestry Suppliers, Джексон, штат Массачусетс, США) во время полного распускания листвы по четырем сторонам света вокруг каждого пруда. Мы разделили переменные среды обитания внутри пруда на десять различных групп (например, надводная растительность, подводная растительность, рогоз, грубые древесные остатки, ряска, водяной щит, кувшинки) и зафиксировали наличие/отсутствие каждого типа для всех прудов летом 2012 года.Уклон бассейна пруда был количественно определен путем измерения глубины на расстоянии 1 и 2 м от береговой линии в нескольких местах, расчета уклона и усреднения значений для каждого пруда.

Анализы

Мы подсчитали численность личинок земноводных (кумулятивную для всех ловушек и ловушек в каждом пруду в течение трех дней для каждого учетного периода, февраль-март и май-июнь) в течение каждого года (шесть дней, максимум 120 погружений сачком и 120 ловушек). чеков на пруд). Итоги двух методов выборки были объединены после того, как в предыдущем исследовании мы не увидели влияния метода съемки на численность [20].Мы определили индекс видового богатства и разнообразия амфибий, используя H-индекс Шеннона-Винера, объединив два периода выборки для одной оценки в год. Мы преобразовали индекс Шеннона-Винера в эффективное число видов, что представляет собой простое экспоненциальное преобразование, и далее будем называть его разнообразием (подробности см. в [26]). Чтобы оценить взаимосвязь разнообразия, богатства и плотности с площадью водоема, мы сравнили соответствие линейной и квадратичной моделей для каждого ответа в каждом году отдельно, используя критерии AIC.Мы проверили чрезмерную дисперсию в каждой модели и обнаружили, что данные о богатстве и изобилии показали чрезмерную дисперсию. Для них мы использовали распределения, которые лучше всего соответствуют нашим данным, и добавили пруд в качестве случайного эффекта, чтобы учесть уникальные эффекты местоположения. Для численности мы использовали обобщенные линейные модели смешанных эффектов с распределением Пуассона и идентичностью пруда в качестве случайного эффекта для корректировки чрезмерной дисперсии. Средняя дата отбора проб пруда в течение каждого периода обследования (февраль-март или май-июнь) также была включена в качестве случайного эффекта для учета повторных обследований прудов.Усилие по отбору проб (т. е. общее количество ловушек/дипнетов) было включено в качестве параметра смещения. Таким образом, нашим ответом на эти модели была относительная численность земноводных, масштабированная на усилия по отбору проб, далее плотность земноводных. Богатство было смоделировано с помощью обобщенной линейной модели с использованием отрицательного биномиального распределения, а разнообразие с использованием обобщенной линейной модели смешанных эффектов с гамма-распределением. Чтобы определить площадь пруда, где плотность, богатство и разнообразие земноводных достигли пика, мы провели повторную выборку наших данных с заменой и рассчитали среднее значение и 95% доверительные интервалы из 1000 итераций начальной загрузки.

Основываясь на приведенном выше анализе, мы обнаружили, что все три отклика достигают пика при промежуточных размерах пруда (см. Результаты). Однако значительное количество прудов среднего размера также имело низкие показатели богатства, разнообразия и численности. Поэтому мы исследовали факторы внутри пруда, которые потенциально могли бы дифференцировать пруды среднего размера, которые способствовали пикам плотности, богатства и разнообразия, по сравнению с теми, которые были ниже пика. Данные за 2012 и 2013 годы были объединены с использованием года в качестве дополнительного случайного эффекта в моделях смешанных эффектов.Мы идентифицировали водоемы в пиковом распределении, если они превышали 50 th процентилей кривых плотности, богатства или разнообразия (рис. S1). Затем мы сопоставляем обобщенные линейные модели смешанных эффектов с биномиальным распределением, чтобы сравнить водоемы в пределах пика распределения с водоемами ниже него. Независимыми переменными в этих моделях были процент полога, наличие рыбы, гидропериод, количество местообитаний, присутствующих в каждом пруду, плотность беспозвоночных хищников и разнообразие беспозвоночных хищников. Плотность и разнообразие беспозвоночных хищников рассчитывали, как описано для амфибий. Мы выбрали эти параметры, так как ранее было показано, что они влияют на земноводных в нашей системе исследования [20]. Ранее мы также выполнили корреляционный анализ Пирсона всех объясняющих переменных и исключили одну из двух ковариат, где r > 0,65 [20].

Чтобы оценить общность наших подобранных моделей, описывающих влияние площади на плотность, богатство и разнообразие, мы использовали статистику предсказанной суммы квадратов (PRESS) и рассчитали статистику PRESS R -квадрат на ее основе [27].Мы оценили способность биномиальных моделей смешанных эффектов правильно классифицировать водоем как вклад в пик плотности, богатства и разнообразия, вычислив площадь под рабочей кривой приемника (AUC) на основе 10-кратной перекрестной проверки, повторенной 100 раз. Все прогностические показатели эффективности были рассчитаны только для фиксированных эффектов, поэтому они представляют собой оценки предельной модели.

Результаты

На основании всего массива данных мы отловили всего 14 видов прудовых амфибий в оба года среди всех прудов (таблица S1).В отдельных прудах содержалось до 13 видов, а плотность личинок достигала 35 особей на м 2 (рис. 3). Среднее количество видов на пруд составило 4,67 ± 0,25 в 2012 г. и 5,10 ± 0,21 в 2013 г. (рис. 3). Некоторые пруды были незаселены (13%-2012 г., 6%-2013 г.), а в других прудах было всего 1–2 вида (17%-2012 г., 14%-2013 г.), в основном очень мелкие пруды и колеи (рис. 3). Виды были предсказуемо обнаружены в разных типах прудов; Гибридные лягушки, состоящие из Hyla chrysoscelis/versicolor , Pseudacris Crusifer и P . maculata и саламандры Ambystoma maculatum и Notophthalmus viridescens louisianensis были обнаружены на наибольшей доле эфемерных стоянок (> 62%), тогда как Rana catesbeiana и R . clamitans были обнаружены на > 92%, а Acris blanchardi были обнаружены на > 69% постоянных стоянок с рыбой (табл. 1).

Рис. 3. Видовое богатство, эффективное число видов и средняя плотность земноводных в прудах в Форт-Леонард-Вуд, штат Миссури, в зависимости от площади пруда.

Гидропериод был разделен на четыре категории: эфемерный (красный), летний (желтый), полупостоянный (зеленый) и постоянный (синий; см. Методы). Каждая точка представляет один пруд.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.g003

Площадь прудов значительно различалась по категориям гидропериодов (F 3198 = 5,93, P = 0,0007): средний размер эфемерных прудов составлял 42,8 м 2 , летних осушающих прудов было 76,5 м 2 , полупостоянных прудов было 437.5 м 2 , а постоянные пруды 3003,5 м 2 (рис. 3). Пруды с постоянным гидропериодом и содержащие рыбу были больше по площади (7374,7 м 2 ) по сравнению с безрыбными прудами (334,7 м 2 ; рис. 4). В самых крупных из отобранных прудов содержалась в основном промысловая рыба, но в некоторых из них содержалось до пяти групп или родов рыб (москиты, Gambusia, sp. ; солнечные рыбы, Lepomis, sp.; окунь, Micropterus, sp.; сомы, Siluriformes; и гольяны). карповые).

Рис. 4. Видовое богатство, эффективное число видов и средняя плотность земноводных в прудах в Форт-Леонард-Вуд, штат Миссури, в зависимости от площади пруда.

Видовое богатство, эффективное число видов и средняя плотность земноводных по площади пруда в Форт-Леонард-Вуд, штат Миссури, в зависимости от наличия (красный цвет) или отсутствия (синий цвет) рыбы (см. Методы). Каждая точка представляет один пруд.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.g004

Плотность, видовое богатство и разнообразие достигали самых высоких значений на промежуточных участках водоемов, и во всех случаях квадратичная модель соответствовала значительно лучше, чем линейная модель (таблица 2 и рис. 5). Площадь пруда, на которой наблюдались пики богатства и разнообразия, не отличалась между 2012 и 2013 годами, хотя доверительные интервалы были несколько шире в 2013 году (рис. 5). Пиковая плотность наблюдалась на меньших площадях прудов, чем богатство и разнообразие, и различалась по годам (площади прудов 211 м 2 (95% ДИ = 177–248 м 2 ) и 65 м 2 (43–100 м 2 ). 2 ) в 2012 и 2013 годах соответственно (табл. 2 и рис. 5).Плотность, богатство и видовое разнообразие снижались по мере того, как размер пруда достигал наибольших значений площади (рис. 3, 4 и 5). Модели со смешанными эффектами, подходящие для 2012 и 2013 годов, в совокупности имели умеренную способность прогнозировать плотность, богатство и изобилие с PRESS R 2 0,223, 0,251 и 0,170 соответственно.

Рис. 5. Подгонка модели для видового богатства, эффективного числа видов и средней плотности амфибий в прудах в Форт-Леонард-Вуд, штат Миссури, за 2012 и 2013 годы по отношению к журналу (площадь пруда м 2 ).

Вертикальные линии обозначают площадь водоема, где кривая достигает пика, а заштрихованные области обозначают 95% интервалы прогнозирования вокруг этого среднего значения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.g005

Таблица 2. Площадь водоема на пике кривой отклика, оценки параметров (± SE) и соответствие модели на основе тестов отношения правдоподобия для наиболее поддерживаемых моделей богатство, разнообразие и изобилие амфибий.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.t002

На следующем уровне анализа мы использовали верхний 50 й процентиль данных на кривых плотности, богатства и разнообразия, который представляет пиковое распределение, чтобы выяснить, почему некоторые пруды промежуточной площади сильно различаются. в переменных отклика (рис. 3, 4 и S1 рис.). Использование этого подмножества данных также более непосредственно сравнивает пруды одинаковой площади (исключая 25% самых маленьких и 25% самых больших прудов). Мы обнаружили, что присутствие рыбы, плотность беспозвоночных и разнообразие хищников были важными факторами для всех трех ответов в среднем диапазоне площадей прудов (таблица 3 и рис. S2, S3, S4 и S5).Кроме того, количество полога было важно только для плотности амфибий, а общее количество водных местообитаний было важно только для видового разнообразия (таблица 3 и рис. S2, S3, S4 и S5). Каждая из биномиальных моделей смогла выделить водоемы, дающие пик. Среднее значение AUC модели плотности составляло 0,897 (0,882–0,911 ДИ), среднее значение AUC модели богатства составляло 0,860 (0,807–0,912 ДИ), а среднее значение AUC модели разнообразия составляло 0,874 (0,823–0,925 ДИ). Хотя гидропериод не был значимым предиктором в биномиальных моделях смешанных эффектов (таблица 3 и рис. S2, S3 и S4), частично из-за того, что этот анализ исключил экстремальные гидропериоды, водоемы, вносящие вклад в пик плотности, богатства и разнообразия, все имели более длительный период. гидропериодов, чем пруды аналогичного размера, которые находились ниже пика (таблица 3 и рис. S5).

Обсуждение

Наши результаты показывают последовательную и предсказуемую картину пиковой плотности личинок, численности и видового разнообразия амфибий в промежуточной области пруда, что частично подтверждает гипотезу о балансе между высыханием пруда и хищничеством. Аналогичная картина в настоящее время продемонстрирована в нескольких регионах США [28–30], включая Миссури, и указывает на то, что механизмы, структурирующие эти прудовые сообщества, вероятно, являются общими и предсказуемыми [18]. Это механистическое понимание является мощным инструментом для управления и защиты биоразнообразия амфибий, поскольку абиотические факторы нерестовых прудов можно сочетать с биотическими характеристиками видов, чтобы понять, где приспособленность максимальна [18].Мы дополняем это понимание, включив надежную оценку численности, которая тесно связана с успехом видов и устойчивостью популяций.

Механически мы обнаружили, что небольшие пруды или другие водоемы имеют короткий гидропериод и высокую вероятность высыхания до того, как большинство видов завершит развитие яиц или личинок. Это нарушение из-за высыхания пруда исключает все виды, кроме нескольких, с такими особенностями жизненного цикла, как быстрое вылупление яиц и короткий период личинок. Гибридные лягушки, включающие Hyla versicolor/chrysoscelis , Pseudacris Crusifer и P . maculata постоянно встречаются в этих эфемерных прудах, потому что их быстрое развитие позволяет им метаморфизировать до того, как пруды высохнут, а ежегодное высыхание уничтожает большинство хищников. Эти виды также избегают откладки яиц или имеют плохую выживаемость личинок в прудах, которые не пересыхают каждый год из-за хищничества беспозвоночных [37,40,41]. Большие, более постоянные водоемы вызывают различное беспокойство в виде рыб, которые потребляют икру и личинок до того, как вид завершит свое развитие. Опять же, только виды с механизмами защиты от хищников, которые позволяют им противостоять хищникам, успешны в больших постоянных прудах.Мы постоянно находили Rana catesbeiana , R . clamitans и Acris blanchardi в постоянных прудах с рыбой, потому что каждый из этих видов обладает механизмами защиты от хищников, такими как неприятные личинки, поведение избегания или быстрый рост, чтобы избежать рыбных хищников с ограниченным зевом [23,33]. Последовательные видоспецифические реакции, такие как эти, предполагают, что аутэкологические черты видов, вероятно, взаимодействуют с градиентом гидропериода [7,11]. Вместе механизмы быстрого высыхания и хищничества рыбы снижают плотность, богатство и разнообразие на обоих концах градиента площади пруда и обеспечивают максимальный потенциал видов для успешного производства личинок в прудах средних размеров.

Однако мы обнаружили, что не все пруды, имеющие промежуточные участки, были продуктивными. На самом деле многие из них имели низкую плотность, богатство и разнообразие (рис. 3 и 4). Результаты из прудов, представленных на пике, показывают, что рыба, плотность и разнообразие беспозвоночных, количество доступных водных мест обитания и полог являются дополнительными факторами, которые увеличивают или уменьшают плотность, богатство и разнообразие прудов, независимо от площади. Хотя мы признаем, что наш анализ не распутывает все экологические факторы разнообразия и не устанавливает причины и следствия, такие как взаимодействие видов, мы все же обеспечиваем четкую картину высокого разнообразия в прудах среднего размера, как предсказывалось ранее [12,18,31]. Пруды на Среднем Западе США имеют физические характеристики, в первую очередь связанные с площадью, глубиной, объемом, субстратом и дренажом, которые позволяют им наполнять и удерживать воду в течение различных периодов времени. Градиент гидропериода, созданный этими физическими характеристиками, является надежным предиктором видов хищников и жертв, присутствующих в пресноводных системах, включая сообщества амфибий [18,32]. Однако гидропериод коррелирует с площадью пруда, а совсем недавно было показано, что площадь пруда является предиктором богатства амфибий, особенно в более широких пространственных масштабах [29,30].Мы также обнаружили, что площадь водоемов является сильным предиктором разнообразия и плотности водоемов в нашем ландшафте. Это указывает на то, что площадь пруда имела умеренную способность служить простым единственным предиктором плотности, богатства и разнообразия. Это важно, потому что площадь пруда можно точно измерить и легко получить с помощью изображений дистанционного зондирования большого ландшафта по сравнению с трудоемкими измерениями гидропериода. Однако мы обнаружили, что пруды с наибольшей плотностью, богатством и разнообразием имеют более длительный гидропериод, чем пруды аналогичного размера с низкой плотностью, богатством и разнообразием.Противоречивые результаты исследований, в которых использовалась либо площадь пруда, либо гидропериод, вероятно, связаны с тем, что площадь пруда представляет собой более грубый градиент окружающей среды, в котором процессы заполнения и высыхания имеют место для определения гидропериода. Кроме того, наше исследование намеренно включало водоемы всех размеров и гидропериодов, чтобы предоставить данные по максимально широкому градиенту окружающей среды. Несмотря на простоту измерения и преимущество в управлении большими ландшафтами, площадь пруда сама по себе не может объяснить разницу в глубине, проницаемость почвы или размер водосбора, которые дополнительно влияют на продолжительность гидропериода.Площадь пруда на самом деле является суррогатным показателем всех аспектов беспокойства, таких как интенсивность, время, продолжительность, степень и частота, которые могут повлиять на реакцию видов [10]. Конкретный вид может сильнее реагировать на один аспект беспокойства, чем на другой, что не объясняется только площадью пруда. Наша выборка намеренно включала канавы и дорожные колеи, которые могут удерживать воду в течение более длительных периодов времени, чем предполагалось, исходя только из площади, и оказались более продуктивными для амфибий, чем ожидалось.Если такие в высшей степени искусственные водоемы исключаются из выборки из-за их небольшого размера или априорного ожидания того, что они непродуктивны для амфибий, тогда полный градиент ресурсов для размножения может оказаться необъективным, и виды будут упущены. Мы полностью признаем, что данные о фактическом количестве дней, в течение которых пруд был заполнен, датах заполнения и высыхания или интервалах между высыханиями, могут обеспечить более точный градиент окружающей среды для измерения реакции видов. Это более точное разрешение данных может объяснить, почему некоторые пруды среднего размера имеют очень низкое разнообразие и численность, и показать, как виды реагируют на различные аспекты беспокойства. Нами установлено, что пруды промежуточных районов с более длительным гидропериодом, в которых отсутствовала рыба, могут способствовать накоплению беспозвоночных хищников, если пересыхание происходило не каждый год (т. Кроме того, весьма вероятно, что хорошо зарекомендовавшие себя непотребительские поведенчески-опосредованные эффекты избегания сыграли свою роль в снижении плотности, богатства и разнообразия в таких больших прудах [15,34–37]. Тем не менее, пруды аналогичного размера, которые пересыхают ежегодно, могут содержать меньше беспозвоночных и с большей вероятностью иметь высокую плотность, богатство и разнообразие амфибий при промежуточных уровнях плотности беспозвоночных хищников (рис. S2, S3 и S4).

Мы предположили, что высыхание пруда и его заселение рыбой представляли собой два разных процесса возмущения, вызывающих снижение плотности, богатства и разнообразия амфибий. Однако они не часто обсуждаются как отдельные процессы, однако это является эмпирически [12,15,38–42] и концептуально обоснованным [2,5]. Оба процесса возмущения обусловлены естественными стохастическими погодными явлениями. Естественная колонизация прудов рыбой косвенно связана с гидропериодом из-за обильных дождей и паводков, которые вызывают гидрологические связи с многолетними водотоками или водоемами, облегчая движение рыбы по суше в пруды.Такие же негативные экологические последствия для земноводных может иметь и зарыбление человеком рыб в водоемы с более постоянным гидропериодом [43–46]. Естественная сушка в результате засухи, небольшого количества осадков, высокой температуры и/или высокого уровня эвапотранспирации. В больших прудах он уничтожает рыбу и других беспозвоночных хищников, завезенных паводком или их скоплением после серии многоводных лет. В более крупных, более постоянных прудах высыхание занимает больше времени, и рыба сохраняется в течение более длительных периодов времени после заселения, часто с интервалами в десятилетия, что фактически исключает все виды амфибий, кроме одного или двух (таких как лягушки-быки), которые могут сосуществовать и даже облегчается рыбой [44]. Однако в небольших прудах, если высыхание происходит слишком быстро, только несколько видов с быстрым развитием и коротким личиночным периодом, такие как лопатоногая жаба, рано метаморфизуются и сохраняются [14]. Таким образом, в большинстве случаев виды, населяющие водоемы, напрямую связаны с интенсивностью, частотой и продолжительностью погодных явлений. Например, региональные засухи, длящиеся несколько лет, могут привести к нарушению репродуктивной функции достаточно долго, чтобы предотвратить пополнение, и привести к локальному исчезновению видов в некоторых прудах, особенно короткоживущих видов [16].Возмущения, связанные с землепользованием или изменением климата, например, могут увеличить скорость высыхания, увеличить продолжительность или частоту высыхания и сократить гидропериоды, исключая большее количество видов. Изменения климата также могут повлиять на время или дату начала высыхания, что может взаимодействовать с историей жизни видов (например, с фенологией размножения), негативно влияя на одни виды и позволяя другим сохраняться [24]. Однако после затопления после высыхания эти пруды могут быть быстро заселены некоторыми видами бесхвостых животных, обычно исключаемых рыбой, и в них появляется большое количество молоди (например,грамм. хоровые лягушки [47]). Ежегодное взаимодействие между стохастическими погодными факторами и площадью водоема приводит к различным результатам как в пределах отдельных водоемов (временной эффект), так и среди водоемов (пространственный эффект) на ландшафт. Понимание этого баланса между высыханием и затоплением из-за текущей погоды или изменения климатических условий становится критически важным для разработки эффективных стратегий управления амфибиями.

Наши результаты могут частично согласовываться с моделями множественного разнообразия [2–7], однако мы предполагаем, что для прогнозирования закономерностей разнообразия амфибий в прудах, вероятно, необходимо взаимодействие между нарушениями, продуктивностью, потреблением и видовыми признаками, а не какой-то один градиент .Было высказано предположение, что сезонные пруды являются ценным репродуктивным ресурсом для амфибий, отвечающих за поддержание водной личиночной стадии у видов со сложным жизненным циклом, из-за притока питательных веществ и высокой первичной и вторичной продуктивности в прудах [13]. Самые маленькие пруды подходят только для небольшого числа видов, потому что в качестве «репродуктивного ресурса» эти пруды имеют короткую продолжительность и могут поддерживать только те виды с коротким личиночным периодом. По мере того, как пруды становятся больше, они дольше удерживают воду и обеспечивают более успешное размножение и присутствие большего количества особей каждого вида.Исследования, в которых изучались градиенты пруда, показали, что как количество видов, так и количество особей увеличивается с размером пруда или продолжительностью пруда (гидропериод) линейным образом [16,30,49,50]. Вернер и др. [30] указали, что по мере увеличения количества особей и видов в прудах биотические факторы, такие как конкурентное исключение, были менее важны по сравнению с абиотическими факторами, и они предположили, что насыщение среды обитания пруда происходит редко, что может позволить репродуктивная продуктивность увеличивается с размером пруда.Мы также показываем, что большее количество местообитаний в пруду увеличивает разнообразие земноводных в прудах среднего размера или, по крайней мере, увеличивает вероятность того, что пруд находится на пике распределения (рис. S2, S3, S4 и S5). . Большие пруды могут быть более разнородными, предлагая глубокие и мелкие участки, с растительностью и без нее, чтобы удовлетворить потребности конкретных видов в местах откладки яиц, терморегуляции или избегании хищников. Они также могут предоставить больше места и пищевых ресурсов для большего количества видов и особей (особенно для более крупных личинок хищных саламандр), хотя это не проверено.Таким образом, более крупные пруды можно считать лучшими для производства личинок как с точки зрения количества, так и разнообразия. Однако на крайнем конце градиента размера потребление в результате хищничества в нашей системе, вероятно, является движущим механизмом, когда самые большие размеры пруда (длительный гидропериод или длительные интервалы между высыханием) позволяют накапливать беспозвоночных и хищных рыб, что может произойти быстро [17,33,51]. Кроме того, мы обнаружили, что биотический фактор плотности хищников-беспозвоночных может играть роль в богатстве и разнообразии сообщества амфибий, причем эти реакции достигают своего пика при промежуточных значениях (рис. S2, S3, S4 и S5).Несколько исследований прямо включали эти самые большие и самые постоянные водоемы для документирования последствий потребления хищниками, поэтому исследования могут не показать снижения на этом крайнем конце, тем самым предполагая, что отношения разнообразие-площадь увеличиваются только линейно. Наши результаты, включающие пруды до 42 000 м 2 и другие исследования, ясно показывают, что рыбы сокращают количество видов и особей [30,49]. Кроме того, ранее обсуждавшиеся поведенческие эффекты избегания как беспозвоночных, так и рыб-хищников амфибиями могут иметь значительный непотребительский эффект в больших прудах с более длительным гидропериодом, который не был включен в исследование Worms et al.[48] ​​модель. Таким образом, множественные факторы, вероятно, объясняют унимодальный пик плотности, богатства и разнообразия, который мы наблюдаем в прудах среднего размера.

Наши результаты имеют несколько важных последствий для сохранения и управления амфибиями. Мы предлагаем сосредоточить усилия по смягчению последствий и восстановлению земноводных на прудах среднего размера размером от 200 до 4000 м 2 , чтобы максимизировать численность, богатство и разнообразие. Пруды в этом диапазоне размеров, по-видимому, лучше способны рекрутировать большое количество молодых особей во взрослые популяции и могут представлять собой исходные пруды для рассеивателей, которые важны для спасения водостоков и поддержания региональных метапопуляций [52,53].Тем не менее, включение самых маленьких и самых эфемерных водоемов по-прежнему является важной рекомендацией по управлению для защиты всего спектра разнообразия земноводных, включая виды, адаптированные исключительно к крайне эфемерным местам размножения, а также для поддержания высокой плотности прудов для обеспечения максимальной связанности [28,54]. ]. Аналогичные рекомендации также будут важны для включения других таксонов, таких как беспозвоночные, которые зависят от эфемерной среды. Кроме того, поскольку годовые погодные условия, влияющие на количество осадков и температуру, могут сильно взаимодействовать с характеристиками водоема, определяя гидропериод [17] или другие факторы возмущения, усилия по сохранению и управлению должны признавать ценность восстановления или смягчения полного градиента размеров пруда и гидропериода, особенно более крупные пруды без рыбы, чтобы смягчить любые последствия, связанные с изменением климата и увеличением интенсивности или продолжительности засухи [24,55]. Мы надеемся, что наши результаты улучшат понимание того, как различные аспекты, связанные с размером пруда, влияют на разнообразие амфибий и сохранение видов, и обеспечат основу для разработки эффективных решений по восстановлению и сохранению в более крупных пространственных масштабах, основанных на площади пруда. Тем не менее, мы подчеркиваем, что площадь сама по себе не дает полного представления о восстановлении и сохранении отдельных прудов или конкретных видов, вызывающих озабоченность, тем самым предлагая, чтобы гидропериод, время заполнения и высыхания, а также интервал высыхания также должны измеряться в конкретных случаях, чтобы действительно максимизировать численность. богатство и разнообразие амфибий.

Вспомогательная информация

S1 Рис. Пруды, включенные в пиковый анализ.

Кривые отклика моделей со смешанным эффектом, использующие плотность личинок, видовое богатство и видовое разнообразие в качестве переменных отклика, выделяя пруды выше и ниже пиковых значений. Нарисованные кривые соответствуют данным как за 2012, так и за 2013 год. Используемые модели такие же, как описано в тексте, за исключением того, что год включен в качестве дополнительного случайного эффекта. Считалось, что пруды вносят вклад в пиковую реакцию на каждой кривой, если они превышали 50 процентилей распределения (зеленые прямоугольники).Фиолетовая рамка на каждом рисунке охватывает область ниже пика. Значения внутри каждого поля указывают количество наблюдений.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.s001

(TIF)

S2 Рис. Кривые отклика для каждого параметра, влияющего на пик, основанные на значимых параметрах подобранных моделей — плотности.

Несмотря на то, что процент полога над прудом, количество видов беспозвоночных хищников и плотность беспозвоночных хищников оказывают существенное влияние на модель плотности, можно увидеть, что каждый из них вносит минимальный вклад в вероятность включения пруда в пик.Частично это может быть связано с тем, что численность (плотность) может быть трудно точно определить количественно в полевых условиях, но также может указывать на то, что, когда амфибии выбирают пруд для размножения, на каждого распределяется одинаковое репродуктивное усилие. Вероятность оказаться в пике максимальна при плотности хищников 10,66 м -2 .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.s002

(TIF)

S3 Рис. Кривые отклика для каждого параметра, влияющего на пик, на основе значимых параметров подобранных моделей — насыщенность.

Пруды со средней плотностью беспозвоночных хищников и большим разнообразием беспозвоночных хищников способствуют пику богатства амфибий. Вероятность оказаться в пике максимальна при плотности хищников 12,23 м -2 .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.s003

(TIF)

S4 Рис. Кривые отклика для каждого параметра, влияющего на пик, на основе значимых параметров подобранных моделей — разнообразие.

Пруды с большим количеством типов местообитаний, более высокой плотностью беспозвоночных хищников и большим разнообразием хищников с наибольшей вероятностью способствовали пику разнообразия амфибий.

https://doi.org/10.1371/journal. pone.0123055.s004

(TIF)

S5 Рис. Гидропериод прудов в пике.

Графики, показывающие средний гидропериод с доверительными интервалами 95% для прудов, вносящих вклад в пик (зеленый прямоугольник, рис. S1) или ниже пика (фиолетовый прямоугольник, рис. S1). Пруды, вносящие вклад в пик каждого отклика, в среднем имели более длительный гидропериод, чем пруды аналогичного размера, которые не вносили вклад в пик. Сравнения между группами проводились с использованием моделей смешанных эффектов с гидропериодом в качестве реакции и датой (для модели плотности) или годом (модели богатства и разнообразия) в качестве случайного эффекта.Приведенные t-значения на рисунках оцениваются по модели с фиксированными эффектами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.s005

(TIF)

S1 Таблица. Отобраны образцы земноводных и беспозвоночных.

Все земноводные (Caudata, Anura) и беспозвоночные хищники с их общими названиями, которые были пойманы во время отбора проб личинок из прудов в Форт-Леонард-Вуд, округ Пуласки, штат Миссури.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123055.s006

(DOCX)

Благодарности

Благодарим К.Lohraff за логистическую помощь и информацию о прудах и J. Heemeyer за помощь в полевых условиях. Мы благодарим M. Boone, D. Chalcraft, F. Rowland, C. Shulse, D. Skelly и четырех рецензентов за полезные комментарии к более ранним черновикам рукописи.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: RDS WEP TLA DLD BHO. Проведены эксперименты: ТЛА ДЛД БНО. Проанализированы данные: WEP TLA BHO. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты анализа: RDS WEP DLD. Написал статью: RDS WEP TLA BHO DLD.

Каталожные номера

  1. 1. Риклефс Р.Е. (1990) Экология. 3-е издание. Нью-Йорк: WH Фримен и компания.
  2. 2. Пейн Р. (1966) Сложность пищевой сети и видовое разнообразие. Американский натуралист 100: 65–75.
  3. 3. Левин С., Пейн Р. (1974) Нарушение, формирование пятен и структура сообщества. Труды Национальной академии наук США 71: 2744–2747. пмид:4527752
  4. 4. Коннелл Дж. (1978) Разнообразие влажных тропических лесов и коралловых рифов.Наука 199: 1302–1310. пмид:17840770
  5. 5. Sousa W (1984) Роль нарушений в естественных сообществах. Ежегодный обзор экологии и систематики 15: 353–391.
  6. 6. Пикетт С., Уайт П. (1985) Экология природных нарушений и динамики участков. Нью-Йорк: Академическая пресса. пмид:17816073
  7. 7. Хьюстон М.А. (2014) Нарушение, продуктивность и видовое разнообразие: эмпиризм против логики в экологической теории. Экология 95: 2382–2396. пмид:25175161
  8. 8.Mackey RL, Currie DJ (2001) Взаимосвязь разнообразия и беспокойства: в целом она сильна и достигает пика? Экология 82: 3479–3492.
  9. 9. Fox JW (2013) Следует отказаться от гипотезы о промежуточных возмущениях. Тенденции в экологии и эволюции 28: 86–92. пмид:22981468
  10. 10. Миллер А. Д., Роксбург С.Х., Ши К. (2011)Как частота и интенсивность формируют отношения между разнообразием и нарушением. Труды Национальной академии наук 108: 5643–5648.пмид:21422284
  11. 11. Хаддад Н.М., Холиоак М., Мата Т.М., Дэвис К.Ф., Мельбурн Б.А., Престон К. (2008) Признаки видов предсказывают влияние беспокойства и продуктивности на разнообразие. Письма об экологии 11: 348–356. пмид:18201199
  12. 12. Хейер В. Р., МакДиармид Р. В., Вейгманн Д. Л. (1975) Головастики, хищничество и среда обитания в прудах в тропиках. БиоТропика 7: 100–111.
  13. 13. Уилбур Х.М. (1980) Сложные жизненные циклы. Ежегодный обзор экологии и систематики 11: 67–93.
  14. 14. Уилбур Х.М. (1990) Борьба с хаосом: жабы в эфемерных прудах. Тенденции экологии и эволюции 5: 37.
  15. 15. Вернер Э.Е., МакПик М.А. (1994)Прямое и косвенное воздействие хищников на два вида бесхвостых животных вдоль градиента окружающей среды. Экология 75: 1368–1382.
  16. 16. Семлич Р.Д., Скотт Д.Е., Пехманн Дж.К., Гиббонс Дж.В. (1996) Структура и динамика сообщества земноводных: данные 16-летнего исследования естественного пруда. В: Коди М.Л., Смоллвуд Дж.А., редакторы.Долгосрочные исследования сообществ позвоночных, Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc., стр. 217–248.
  17. 17. Скелли Д.К., Вернер Э.Е., Кортрайт С.А. (1999) Долгосрочная динамика распределения сообщества земноводных Мичигана. Экология 80: 2326–2337.
  18. 18. Веллборн Г.А., Скелли Д.К., Вернер Э.Е. (1996) Механизмы, создающие структуру сообщества в градиенте пресноводной среды обитания. Ежегодный обзор экологии и систематики 27: 337–363.
  19. 19. Дрейк Д.Л., Оустерхаут Б.Х., Джонсон Дж.Р., Андерсон Т.Л., Петерман В.Е., Шульс К.Д. и др.(2015) Состав сообщества амфибий, размножающихся в пруду, в Миссури. Американский натуралист из Мидленда (в печати).
  20. 20. Петерман В.Е., Андерсон Т.Л., Дрейк Д. Л., Оустерхаут Б.Х., Семлич Р.Д. (2013) Максимальное увеличение биоразнообразия прудов в ландшафте: тематическое исследование личинок амбистоматидных саламандр. Охрана животных 17: 275–285.
  21. 21. Hocking DJ, Rittenhouse TAG, Rothermel BB, Johnson JR, Conner CA, Harper EB и др. (2008) Фенология размножения и пополнения амфибий в дубово-гикориевых лесах Миссури.Американский натуралист Мидленда 160: 41–60.
  22. 22. Даль Т.Е. (2011) Состояние и тенденции развития водно-болотных угодий в континентальных Соединенных Штатах с 2004 по 2009 год. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство внутренних дел США; Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы. 108 стр.
  23. 23. Shulse CD, Semlitsch RD, Trauth KM, Williams AD (2010)Влияние параметров дизайна и размещения ландшафта на численность земноводных на построенных водно-болотных угодьях. Водно-болотные угодья 30: 915–928.
  24. 24. Андерсон Т.Л., Оустерхаут Б.Х., Петерман В.Е. , Дрейк Д.Л., Семлич Р.Д. (2015) Различия в жизненном цикле влияют на воздействие засухи на выживание в воде и занятость двух саламандр, размножающихся в пруду.Экологические приложения (в печати) doi.org/10.1890/14-2096.1
  25. 25. Heyer WR, Donnelly MA, McDiarmid RW, Hayek LC (1994) редакторы. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для амфибий. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института.
  26. 26. Йост Л. (2006) Энтропия и разнообразие. Ойкос 113: 363–375.
  27. 27. Аллен Д.М. (1974) Связь между выбором переменных и увеличением данных и метод прогнозирования.Технометрика 16: 125–127.
  28. 28. Снодграсс Дж.В., Комороски М.Дж., Брайан А.Л. младший, Бургер Дж. (2000) Взаимосвязь между размером изолированного водно-болотного угодья, гидропериодом и богатством видов земноводных: последствия для регулирования водно-болотных угодий. Биология сохранения 14: 414–419.
  29. 29. Вернер Э.Э., Скелли Д.К., Рельеа Р.А., Юревич К.Л. (2007)Богатство видов земноводных в зависимости от экологических градиентов. Ойкос 116: 1697–1712.
  30. 30. Вернер Э.Е., Скелли Д.К., Рельеа Р.А., Юревич К.Л. (2007) Оборот в метасообществе амфибий: роль местных и региональных факторов.Ойкос 116: 1713–1725.
  31. 31. Уилбур Х.М. (1987) Регулирование в сложных системах: экспериментальные сообщества временных прудов. Экология 68: 1437–1452.
  32. 32. Schneider DW, Frost TM (1996) Продолжительность среды обитания и структура сообщества во временных прудах. Журнал Североамериканского бентологического общества 15: 64–86.
  33. 33. Shulse CD, Semlitsch RD, Trauth KM (2013)Москиты доминируют в развитии земноводных и беспозвоночных в экспериментальных водно-болотных угодьях.Журнал прикладной экологии 50: 1244–1256.
  34. 34. Ван Бускирк Дж. (1988) Интерактивные эффекты хищничества стрекоз в экспериментальных прудовых сообществах. Экология 69: 857–867.
  35. 35. Resetarits WJ Jr, Wilbur HM (1989) Выбор места откладки яиц в Hyla chrysoscelis : Роль хищников и конкурентов. Экология 70: 220–228.
  36. 36. Resetarits WJ Jr, Wilbur HM (1991) Выбор места призыва Hyla chrysoscelis : влияние хищников, конкурентов и места откладки яиц.Экология 72: 778–786.
  37. 37. Скелли Д.К. (1995)Поведенческий компромисс и его последствия для распространения личинок древесной лягушки Pseudacris . Экология 76: 150–164.
  38. 38. Wilbur HM (1997) Экспериментальная экология пищевых сетей: сложные системы во временных прудах. Экология 78: 2279–2302.
  39. 39. Пехманн Дж.Х., Скотт Д.Е., Гиббонс Дж.В., Семлич Р.Д. (1989) Влияние гидропериода водно-болотных угодий на разнообразие и численность метаморфизирующихся молодых амфибий.Экология и управление водно-болотными угодьями 1: 3–11.
  40. 40. Скелли Д.К. (1996) Осушение пруда, хищники и распространение головастиков Pseudacris Copeia 1996: 599–605.
  41. 41. Shulse CD, Semlitsch RD, Trauth KM, Gardner JE (2012) Тестирование особенностей водно-болотных угодий для повышения репродуктивного успеха амфибий и видового богатства для смягчения последствий и восстановления. Экологические приложения 22: 1675–1688. пмид:222
  42. 42. Ван Бускирк Дж. (2003) Разделение среды обитания в европейских и североамериканских прудах, где размножаются лягушки и жабы.Разнообразие и распространение s 2003: 399–410.
  43. 43. Лоулер С.П., Дритц Д., Стрэндж Т., Холиоак М. (1999) Воздействие интродуцированных рыб-москитов и лягушек-быков на находящуюся под угрозой исчезновения калифорнийскую красноногую лягушку. Биология сохранения 13: 613–622.
  44. 44. Адамс М.Дж., Перл К.А., Бери Р.Б. (2003)Косвенное содействие вторжению бесхвостых животных неместными рыбами. Письма об экологии 6: 343–351.
  45. 45. Pilliod DS, Hosssack BR, Bahls PF, Bull EL, Corn PS, Hokit G и др. (2010) Неместные лососевые влияют на занятость амфибий в различных пространственных масштабах. Разнообразие и распространение 16: 959–974.
  46. 46. Брэдфорд Д.Ф. (1989) Аллотопическое распределение местных лягушек и интродуцированных рыб в высокогорных озерах Сьерра-Невада в Калифорнии: последствия негативного воздействия интродукции рыб. Копея 1989: 775–778.
  47. 47. Вернер Э.Е., Рельеа Р.А., Юревич К.Л., Скелли Д.К., Дэвис С.Дж. (2009) Сравнительная динамика ландшафта двух видов бесхвостых животных: обусловленное климатом взаимодействие местных и региональных процессов.Экологические монографии 79: 503–521.
  48. 48. Червь Б., Лотце Х.К., Хиллебранд Х., Соммер Ю. (2002) Потребитель против контроля ресурсов над разнообразием видов и функционированием экосистемы. Природа 417: 848–851. пмид:12075351
  49. 49. Снодграсс Дж. В., Брайан А. Л. мл., Бургер Дж. (2000) Разработка ожиданий относительно структуры сообщества личинок земноводных в заболоченных местах южной депрессии. Экологические приложения 10: 1219–1229.
  50. 50. Шривер Т.А., Уильямс Д.Д. (2013)Влияние гидропериода пруда, его размера и богатства сообщества на длину пищевой цепи.Пресноводная наука 32: 964–975.
  51. 51. Смит Г.Р., Реттиг Дж.Е., Миттельбах Г.Г., Валиулис Дж.Л., Шаак С.Р. (1999) Воздействие рыб на сообщества земноводных в прудах: полевой эксперимент. Пресноводная биология 41: 829.
  52. 52. Бик Р., Фанк В.К., Макселл Б.А., Миллс Л.С. (2002) Чего не хватает в исследовании снижения численности земноводных: выводы из анализа экологической чувствительности. Биология сохранения 16: 728–734.
  53. 53. Вонеш Дж. Р., Де ла Круз О (2002) Сложные жизненные циклы и зависимость от плотности: оценка вклада смертности яиц в сокращение численности амфибий.Экология 133: 325–333.
  54. 54. Семлич Р.Д., Боди Дж.Р. (1998) Являются ли небольшие изолированные водно-болотные угодья расходным материалом? Биология сохранения 12: 1129–1133.
  55. 55. Brooks RT (2009) Потенциальное воздействие глобального изменения климата на гидрологию и экологию эфемерных пресноводных систем лесов северо-востока США. Изменение климата 95: 469–483.

Кризис вымирания земноводных — что нужно сделать, чтобы включить действие в План действий по сохранению земноводных?

1Жители небольшого городка Кентербери в графстве Кент (Великобритания) не подозревали о том значении, которое их город будет иметь для сохранения амфибий, когда в сентябре 1989 года в их городе прошла крупнейшая международная встреча герпетологов для проведения Первого Всемирного конгресса герпетологов.По мере того, как биологи участвовали в различных симпозиумах и общественных мероприятиях, стало очевидно, что в их разговорах проступает общая нить: популяции земноводных находятся в глубоком кризисе. Хотя авторы полевых герпетологических справочников отмечали снижение численности амфибий еще в 1950-х годах (например, Conant, 1958), только во время встречи в Кентербери ученые осознали масштаб проблемы. Земноводные были в серьезных проблемах по всему миру.

2 Амфибии (лягушки, жабы, саламандры и червяги) обычно встречаются в период размножения, когда они часто издают громкие брачные хоры или образуют скопления в прудах, и во многих случаях очень мало известно об их негнездовом поведении или перемещениях.Поэтому их трудно изучать на популяционном уровне. В конце 1980-х годов было проведено лишь несколько долгосрочных исследований популяций амфибий; следовательно, в то время нельзя было ни количественно оценить масштабы сокращения численности земноводных, ни отделить его от естественных колебаний численности. Тем не менее, на Первом Всемирном конгрессе герпетологов было представлено достаточно неподтвержденной информации, чтобы стимулировать расследование свидетельств этого снижения (Rabb, 1990; Blaustein & Wake, 1990; Wake & Morowitz, 1990; Wake, 1991).Это привело к созданию Целевой группы по сокращению популяций амфибий (DAPTF) Комиссией по выживанию видов Международного союза охраны природы (IUCN SSC) в конце 1990 г. (Vial, 1991). Цель DAPTF состояла в том, чтобы «определить характер, масштабы и причины сокращения численности земноводных во всем мире, а также продвигать средства, с помощью которых можно остановить или обратить вспять снижение». Целевая группа действовала через глобальную сеть из примерно 108 региональных и субрегиональных рабочих групп профессиональных герпетологов, которые собирали географические данные о снижении численности амфибий и их причинах (Heyer & Murphy, 2005).DAPTF собрал средства и распределил их в виде начальных грантов для инициирования исследовательских проектов в ключевых областях в более чем 49 странах, что привело к 197 публикациям о снижении численности амфибий за 15 лет (T.R. Halliday, личное сообщение, 2012 г.).

3Картина, сложившаяся в результате работы, стимулированной DAPTF и другими организациями и экспертами, была неблагоприятной для амфибий. Уже в 1950-х годах в США, Пуэрто-Рико и Австралии сообщалось о снижении численности амфибий (Conant, 1958; Czechura & Ingram, 1990; Kagarise-Sherman & Morton, 1993; Drost & Fellars, 1996; Burrowes et al. , 2004). Было много последующих сообщений о быстром и серьезном сокращении численности земноводных из Центральной и Южной Америки (например, Pounds & Crump, 1994; Young et al. ., 2001; Ron et al. ., 2003), и наиболее тревожными были сообщения об уменьшении численности. на, казалось бы, нетронутых территориях (например, Чехура и Инграм, 1990; Паундс и Крамп, 1994; Рон и др. ., 2003; Берроуз и др. ., 2004; Галлант и др. ., 2007). Статистическое моделирование Pounds et al .(1997) продемонстрировали, что снижение было более серьезным и широко распространенным, чем считалось ранее, и по мере того, как публиковалось все больше и больше статей, ученые встревожились серьезностью проблемы. Фактически, используя данные о 936 популяциях земноводных по всему миру, Houlahan et al . (2000) предположили, что сокращение численности амфибий было глобальным явлением, а Alford et al . (2001) продемонстрировали, что снижение происходит в глобальном масштабе с 1990 г.

4Эти исследования подчеркнули настоятельную необходимость официальной идентификации тех видов земноводных, численность которых сокращается и которые требуют внимания со стороны сохранения.В 1996 г. Красный список угрожаемых видов МСОП™ (Baillie & Groombridge, 1996) включал только 126 видов земноводных, и хотя к 2000 г. это число увеличилось (Hilton-Taylor et al., 2000), нет всестороннего обзора состояния амфибий планеты. Хотя некоторые страны инициировали свои собственные оценки Красного списка (например, Minter и др. , 2004 г.), было оценено менее 1000 видов амфибий, что не отражало видового богатства амфибий, известного в то время.Из-за серьезности и очевидного глобального масштаба сокращения численности земноводных МСОП в партнерстве с Conservation International и Nature Serve в 2001 г. запустил инициативу Глобальной оценки амфибий (GAA). GAA был разработан, чтобы помочь предотвратить дальнейшие потери популяций и видов земноводных. путем создания полной картины статуса сохранения и потребностей всех известных видов амфибий (почти 6000 видов в то время, в отличие от нынешних общих примерно 7000 видов1).Такой амбициозный проект по оценке всех видов всего класса земноводных осуществлялся впервые, и сам этот факт подчеркнул серьезность и неотложность проблемы.

  • 2  «Находящиеся под угрозой исчезновения» включают категории «Находящиеся на грани исчезновения», «Находящиеся под угрозой исчезновения», «Уязвимые (…)»

5 На завершение всей оценки ушло более трех лет, в ходе этого процесса было проведено 14 региональных семинаров и один глобальный семинар (семинарий червяков) с участием более 500 специалистов по амфибиям из более чем 60 стран.Результатом GAA стал глубокий взгляд на состояние амфибий в мире — и это была отрезвляющая сцена (Stuart et al ., 2008). Хотя сокращение популяции амфибий было основным направлением DAPTF и первоначальной причиной проведения GAA, оно переросло в вымирание амфибий. GAA оценило 5915 видов земноводных и отнесло треть из них к категории находящихся под угрозой исчезновения2 (рис. 1).

6 Единственными другими классами позвоночных, статус сохранения которых был всесторонне оценен, являются млекопитающие и птицы.В то время как данные по птицам (9917 видов, 12% находятся под угрозой исчезновения) и млекопитающим (4853 вида, 23% находятся под угрозой исчезновения) рисуют мрачную картину, по амфибиям она значительно хуже (5915 видов, 32% находятся под угрозой исчезновения; см. Таблицу 1). Возможно, одной из самых тревожных областей является категория «Недостаточно данных»: в настоящее время в этой категории насчитывается 1615 видов амфибий3 (напротив, птицы очень хорошо изучены, лишь немногие виды относятся к категории «Недостаточно данных»; млекопитающие меньше, но все же только половина столько же видов с дефицитом данных, сколько и земноводных).Организмы помещаются в эту категорию, если они были оценены по категориям и критериям Красного списка МСОП (2001 г. ) и доступная информация недостаточна для прямой или косвенной оценки риска их исчезновения.

Рисунок 1. Сводка категорий Красного списка для всех амфибий. Процент видов в каждой категории отображается на круговой диаграмме (из Stuart et al. 2008)

7 Следовательно, в категорию «Недостаточно данных» включено много новых описанных видов или видов, которые являются редкими с очень небольшими ареалами или труднодоступными.Если экстраполировать глобальные цифры на категорию «Недостаточно данных», это предполагает, что по крайней мере треть этих видов также находится под серьезной угрозой, что означает, что почти 40% видов земноводных находятся под угрозой исчезновения (таблица 1).

8 Хотя земноводные обитают на всех континентах мира, кроме Антарктиды, их распространение неравномерно. Неотропическая область, включающая Латинскую Америку и Карибский бассейн, содержит почти половину всех видов амфибий, большинство из которых являются эндемиками этой области (Chanson et al . , 2008). Неудивительно, что в этой области также содержится наибольшая доля находящихся под угрозой исчезновения и вымерших видов, учитывая масштабы недавних изменений в землепользовании. Глобальная карта распространения находящихся под угрозой исчезновения видов амфибий (рис. 2) показывает, что эти виды связаны с островными системами, подверженными утрате мест обитания и болезням (Chanson et al ., 2008). Кроме того, будучи менее мобильными, чем другие таксоны, многие амфибии имеют очень небольшое распространение, что делает их более подверженными вымиранию (Purvis et al ., 2000).

Рисунок 2. Карта богатства видов земноводных, находящихся под угрозой исчезновения, с темно-красными цветами, соответствующими большему количеству видов

Из Шансон и др. ., 2008

Таблица 1. Сравнение категорий амфибий, птиц и млекопитающих, находящихся под угрозой исчезновения.

Амфибии

(5915)

Млекопитающие

(4853)

Птицы

(9917)

Под угрозой исчезновения

32% (1893)

23% (1101)

12% (1213)

Находящиеся под угрозой исчезновения или находящиеся под угрозой исчезновения

21% * (1242)

10. 5% (162)

5,4% (179)

Дефицит данных

23% (1382)

7,8% (380)

0.8% (78)

Экстраполированная доля видов, находящихся под угрозой исчезновения +

39,5% (2336)

24,5% (1189)

12. 3% (1220)

На основании данных Baillie et al. ., 2004 и Stuart et al. ., 2008

Примечание. «Находящиеся под угрозой исчезновения» включают в себя находящиеся под угрозой исчезновения, находящиеся под угрозой исчезновения, уязвимые и находящиеся под угрозой исчезновения. Фактическое количество видов в каждой категории указано в скобках

.

Условные обозначения: * Более 10% земноводных в категории «находящиеся на грани исчезновения» помечены как «Возможно вымершие», т.е.е. их давно не видели, несмотря на целенаправленные исследования, и подозревают, что они, возможно, вымерли; + Эта строка была рассчитана исходя из предположения, что пропорция видов, находящихся под угрозой исчезновения, в категории «Недостаточно данных» такая же, как и в классе в целом.

9 Коллинз и Сторфер (2003) определили шесть основных причин сокращения популяций амфибий, которые они разделили на два класса: угрозы группы 1, связанные с которыми процессы мы хорошо понимаем и которые могли оказывать негативное влияние на популяции амфибий в течение длительного времени; время, возможно, в некоторых случаях 100 лет или более, и угрозы группы 2, о которых мы плохо знаем тонкости и связанные с ними взаимодействия, и которые возникли в последние 30 лет или меньше и остро нуждаются в дальнейшем изучении. Они:

10Угрозы группы 1:

11Угрозы группы 2:

  • Новые инфекционные болезни;

  • Пестициды и экологические токсины;

  • Глобальное изменение климата (включая УФ).

12 Степень, в которой каждый из этих экологических факторов угрожает видам, подвергающимся его воздействию, показана на рисунке 3.Каждая из угроз кратко описана ниже.

Рисунок 3. Общее (красный+синий) и угрожаемое (красный) количество видов земноводных, на которые влияют пять из шести основных экологических рисков. Н.Б. Отсутствовали данные для определения того, скольким видам земноводных угрожает глобальное изменение климата (включая УФ-излучение).

Увеличить Оригинал (png, 4.0k)

Из Шансон и др. ., 2008

13 Многие авторы задокументировали, как изменение среды обитания может привести к уменьшению численности и вымиранию амфибий (Gallant et al ., 2007; Gardner и др. ., 2007; Sodhi и др. ., 2008; Hof и др. ., 2011). Утрата среды обитания является основным фактором, способствующим сокращению численности земноводных во всем мире: по оценкам, затронуто 63% всех видов амфибий и до 87% видов, находящихся под угрозой исчезновения (Chanson et al ., 2008). Многим земноводным требуются определенные микросреды обитания с соответствующими условиями влажности, температуры, pH и достаточными убежищами и пищевыми ресурсами. Эти условия легко нарушаются при даже незначительных изменениях среды обитания.Наиболее распространенными формами изменения среды обитания являются расчистка под посевы, лесозаготовки, сплошные рубки, урбанизация и промышленное развитие. Далее, большая часть этих процессов происходит в тропических лесах, где встречается большинство видов земноводных (72%). Степень последствий изменения среды обитания может быть трудно определить, поскольку многие амфибии проводят большую часть своей жизни в одной или двух наземных средах и сезонно мигрируют в другую, обычно водную среду, для размножения. Таким образом, нарушение миграции при размножении вызовет упадок (см. Becker et al ., 2007). Изменение среды обитания может затронуть одну или несколько сред обитания, необходимых для завершения жизненного цикла, например, среду, в которой земноводные проводят большую часть своего года (например, леса), место летнего нагула (например, луга), водоемы в которые они разводят и используют их личинки (например, пруды, озера, ручьи), или землю, разделяющую эти различные места обитания (например, коридоры). Большинство земноводных не живут изолированно в единой микросреде обитания, и для эффективного сохранения потребуется комплексный подход к ландшафту, как указано в Lindenmayer et al . (2008) и Ланну (2012). Кроме того, с начала 20 900–19 900 20 веков человеческая популяция росла в геометрической прогрессии с сопутствующим изменением и разрушением среды обитания, и большая часть этих изменений произошла в тропических и субтропических экорегионах с высоким разнообразием и эндемизмом земноводных (Gallant et al ). ., 2007).

14 Люди намеренно или случайно завозили животных по всему миру на протяжении сотен лет, а в таких местах, как Новая Зеландия, они даже сформировали «Акклиматизационные общества», основной задачей которых было внедрение «безвредных» видов (иногда с другой стороны земного шара). сделать новый колонизированный ландшафт более похожим на дом! Есть много задокументированных примеров того, как интродукция чужеродных видов негативно повлияла на местные популяции амфибий, и их можно в общих чертах сгруппировать в несколько категорий: конкуренция за пищу, пространство и ресурсы; прямое поедание взрослых особей и/или личинок; и переносчики или резервуары болезней и паразитов. В меньшей степени некоторые инвазивные виды могут гибридизоваться с местными видами, нарушая генетическую целостность (например, Xenopus gilli / X. laevis; Picker, 1985). В список особо опасных видов-вселенцев входят рыбы (например, лососевые; Bradford, 1989; Bradford et al. ., 1993; Drost & Fellers, 1996; Jennings, 1996; Lannoo, 1996; Vredenburg, 2004; Knapp, 2005), Американская лягушка-бык ( Lithobates catesbeianus; Rosen & Schwalbe, 1995; Kisecker & Blaustein, 1998; Mazzoni et al ., 2003) и тростниковых жаб ( Rhinella marina ; обзор см. Shine, 2010).

15 Земноводных в основном собирают для еды, медицины, использования в исследованиях и обучении или для торговли домашними животными. Удивительно огромное количество лягушек (сотни миллионов особей, Altherr et al ., 2011; Warkentin et al ., 2009) ежегодно потребляется в ЕС и США. В то время как более 200 видов земноводных потребляются в пищу для прожиточного минимума или продаются на национальном или субнациональном уровне по всему миру, примерно 20 видов более крупных земноводных регулярно экспортируются/импортируются для продовольственных рынков, большинство из которых вылавливаются в дикой природе. животные (Карпентер и др. ., 2007). Тем не менее, в международной торговле Соединенных Штатов преобладают коммерчески разводимые лягушки-быки Lithobates catesbeianus , при этом общая торговля этим видом на несколько порядков превосходит торговлю другими широко торгуемыми видами лягушек (только США импортируют от 2000 до 3000 тонн в год). выращенных в неволе лягушек-быков с 2001 по 2009 год; Altherr et al ., 2011). К сожалению, столь же подробная информация о торговле и источниках (выращенных в неволе, диких) для других основных рынков недоступна, чтобы определить, может ли это быть закономерностью для стран-импортеров.Несмотря на то, что крупномасштабное сокращение не было связано со сбором в медицинских целях, были сообщения о сокращении местной популяции (Ye et al ., 1993, цитируется в Carpenter et al ., 2007). Многие виды земноводных собираются для продажи домашних животных, и в некоторых странах, таких как Мадагаскар, это приносит значительный финансовый доход (Carpenter et al . , 2007). В других странах, богатых земноводными, масштабы коллекций амфибий для торговли домашними животными практически неизвестны (Pistoni & Toledo, 2010).

16Международная торговля земноводными регулируется Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС)4, международным соглашением между правительствами, целью которого является обеспечение того, чтобы международная торговля видами в дикой природе не представляла угрозы для их упорство. Земноводные также рассматриваются в рамках СИТЕС, где отдельные виды или группы видов перечислены в Приложениях I–III, которые соответствуют различным уровням угрозы, а Приложение I касается видов, которым угрожает самый высокий уровень (СИТЕС, 2012).Тем не менее, лишь небольшая часть видов земноводных указана в любом из Приложений, и большинство активно продаваемых земноводных в США не регулируются СИТЕС (Schlaepfer et al . , 2005). Принимая во внимание риск исчезновения видов, находящихся в торговле согласно Красному списку угрожаемых видов МСОП™, в отчете ЮНЕП-ВЦМООС было обнаружено, что из 134 видов, международная торговля для которых считается серьезной угрозой, 54 находятся под угрозой исчезновения, а 46 находятся под угрозой исчезновения. внесены в СИТЕС; однако 29 видов находятся под угрозой исчезновения, но не включены в СИТЕС (UNEP-WCMC, 2007).

17Кроме того, существуют проблемы, связанные с регистрацией видов в торговле. Поскольку в настоящее время нет способа получить эту информацию с помощью Гармонизированной системы описания и кодирования товаров (международная система таможенного кодирования Всемирной таможенной организации), невозможно отслеживать отдельные виды в торговле между странами (Gerson, 2012), а отсутствие торговой и биологической информации не позволяет точно оценить, являются ли текущие уровни торговли устойчивыми (Schlaepfer et al . , 2005). Кроме того, таксономические проблемы еще больше усугубляют этот вопрос, поскольку существуют загадочные виды, которые могут быть легко отнесены к номинальным видам и оставаться незамеченными даже в странах, которые ведут учет таких видов. Таким образом, весьма вероятно, что текущие списки СИТЕС занижают количество видов земноводных в международной торговле.

18 Хотя многие из факторов, причастных к упадку (изменение среды обитания, чрезмерная эксплуатация, инвазивные виды, пестициды, экологические токсины и изменение климата), могут действовать совместно, биологи-амфибии и защитники природы искали «дымящийся пистолет» — общий причинный фактор чрезвычайно быстрое сокращение численности земноводных и массовая смертность во многих частях мира.DAPTF сыграла важную роль в выявлении того, что сначала казалось «дымящимся пистолетом», создав подкомитет ученых для изучения болезней и патологий, PWG (Рабочая группа по патологии). PWG связала исследователей, занимающихся мониторингом случаев массовой гибели амфибий, и помогла организовать недельную встречу в Университете Иллинойса для всех заинтересованных ученых. На встрече был сделан вывод, что организм, причастный к массовой смертности, был одним и тем же в Австралии и Центральной Америке и принадлежал к древней группе грибов, хитридиалес.Этот организм принадлежал к неописанному роду, о котором ранее не было известно, что он поражает позвоночных. Бергер и др. . (1998) идентифицировали патоген и Longcore et al . (1999) описал этот вид как Batrachochytrium dendrobatidis , амфибийный хитридиевый гриб, далее именуемый Bd . Когда была выявлена ​​потенциальная проблема, связанная с «новой» хитридиозной болезнью, было предсказано, что она станет «одной из самых серьезных угроз герпетологическому сохранению в частности и сохранению дикой природы в целом» (Cunningham, 1998).Пятнадцать лет спустя Bd по-прежнему считается одной из самых серьезных угроз, с которыми сталкивается любая группа позвоночных (Fisher et al. ., 2012; Woodhams et al. ., 2011).

19Все больше данных свидетельствует о том, что Bd может действовать как эпидемическое заболевание и связано с многочисленными сокращениями популяций земноводных по всему миру (например, Lips, 1998; 1999; Ron & Merino-Viteri, 2000; Rollins-Smith et al . , 2002a, 2002b, Lips и др. ., 2003; 2005 г.; Burrowes и др. ., 2004; Bell и др. ., 2004; Lips и др. ., 2006; Skerratt и др. ., 2007; Crawford и др. ., 2010; но см. Di Rosa et al. ., 2007). В последнее время было задокументировано беспрецедентное количество грибковых заболеваний, вызывающих серьезное сокращение численности животных и растений, и они начинают рассматриваться как один из самых серьезных рисков для биоразнообразия в целом (Fisher et al ., 2012). Биология Bd хорошо подходит для того, чтобы позиционировать это заболевание как очень серьезную угрозу для амфибий. Было продемонстрировано, что грибок гибридизуется с гипервирулентным штаммом ( Bd GPL, Farrer et al. ., 2011), он легко распространяется по всему миру в результате деятельности человека и способен сохраняться в окружающей среде на безвозмездной основе. — чувствительные виды (и, возможно, даже водоплавающие птицы; Garmyn et al ., 2012), что дает ему наибольший потенциал для резкого вымирания амфибий.

20Загрязнение пестицидами и экологическими токсинами является второй по значимости угрозой для амфибий, затрагивая почти пятую часть всех видов и 29% видов, находящихся под угрозой исчезновения (Chanson et al., 2008). Земноводные имеют уникально проницаемую кожу по сравнению с другими позвоночными, и большинство видов не могут легко контролировать движение воды по своей внешней поверхности, что делает их особенно чувствительными к любым изменениям качества воды. Сообщалось о летальном, прямом, сублетальном и косвенном воздействии многих загрязнителей окружающей среды, таких как тяжелые металлы, такие как ртуть (Bergeron et al . , 2010), пестициды (см. обзор Boone & Bridges, 2003; Groner & Relyea, 2011), гербициды, такие как Roundup® (Rohr & Crumrine, 2005; Jones et al ., 2010; Relyea, 2011), удобрения (см. обзор Rouse et al. ., 1999; Hatch et al. ., 2001) и эндокринные разрушители (см. обзор Norris, 2011, а также многочисленные статьи об атразине, например, Hayes et al. al ., 2012). Кроме того, было продемонстрировано, что стресс, вызванный хищниками, превращает несмертельные уровни воздействия пестицидов в летальные для некоторых видов личинок амфибий (Relyea & Mills, 2001; Relyea, 2003; 2004). Тонкие и синергетические эффекты многих из этих загрязняющих веществ очень трудно определить.

21 Общеизвестно, что изменившийся глобальный климат 21 -го -го века создаст новые и серьезные угрозы для земноводных на многих фронтах. Уже сообщалось, что в ответ на изменения средних температур и характера осадков амфибии изменили свою фенологию размножения, изменив время своего поведения размножения (Blaustein et al. ., 2003; Phillimore et al. , 2010). Это имеет серьезные последствия для выживания их личинок из-за таяния снега или высыхания.Как подчеркивалось в предыдущем разделе, амфибии имеют чувствительную проницаемую кожу и поэтому очень чувствительны к изменениям количества и времени выпадения осадков и увеличению засушливых периодов. Кроме того, документально подтверждено, что изменение климата заставляет популяции земноводных расширять свой ареал до более высоких высот, перенося виды (и сопутствующие патогены) в новые места обитания с новыми конкурентными взаимодействиями (Raxworthy et al ., 2008).

22Прибрежные водно-болотные угодья во всем мире считаются основной средой обитания для многих видов земноводных, и повышение уровня моря приведет к затоплению многих из этих водно-болотных угодий, что сделает их непригодными для поддержания популяций земноводных.Кроме того, было показано, что увеличение УФ-В, вызванное снижением уровня озона в атмосфере, особенно вредно для земноводных в целом и их яиц (Blaustein et al. ., 1994) и личинок в частности (рассмотрено в Blaustein и др. ., 1998; Blaustein & Belden, 2003). Однако недавние исследования показывают, что УФ-В, возможно, не вносит существенного вклада в глобальное сокращение численности земноводных (Vredenburg et al ., 2010). Хотя многие из этих проблем могут показаться непреодолимыми, Shoo et al. (2011 г.) определены управленческие меры со всего мира, направленные на смягчение последствий глобального изменения климата для популяций амфибий.

23Хотя все перечисленные выше факторы могут играть независимую роль в снижении численности и вымирании амфибий, сообщалось, что многие из них могут взаимодействовать синергетически (например, Hof et al ., 2011). Например, более ранние исследования показали, что изменение среды обитания (Adams, 2000), химические загрязнители (Relyea & Mills, 2001), УФ-В (Kats и др. ., 2000) и болезни (Kiesecker et al . , 2001) работают синергетически, усиливая негативное воздействие интродуцированных видов на местных амфибий. Кроме того, было показано, что загрязнение в виде избытка азота и фосфора увеличивает количество промежуточных хозяев трематодных паразитов в улитках, тем самым увеличивая заболеваемость этими паразитами среди их окончательных хозяев-земноводных (Johnson & Chase, 2004; для полного обзора). см. Lannoo, 2008). В качестве еще одного примера степени синергетического эффекта была установлена ​​связь между явлениями Эль-Ниньо Южное колебание (ЭНЮК), вызывающими уменьшение количества осадков и, следовательно, более низкий уровень пруда и более мелкую воду для размножения, подвергая эмбрионы земноводных большему количеству УФ-В. облучение, которое может привести к увеличению смертности из-за усиления грибковой атаки сапрофитного грибка (Kiesecker et al ., 2001; но см. Vredenburg et al ., 2010 для уточнения роли УФ-В). Было много споров о синергетическом воздействии глобального изменения климата на болезни (Pounds et al . , 2006, Alford et al ., 2007), и хотя изменение климата, очевидно, будет играть важную роль, необходимы дополнительные доказательства, чтобы подтверждают причинно-следственную связь (Rohr et al ., 2008).

24Причины сокращения и вымирания амфибий сложны и многофакторны, и различаются между видами и местами.Решение этих вопросов, несомненно, является одной из самых сложных природоохранных проблем нашего времени.

25После неподтвержденных сообщений о сокращении популяций земноводных научное сообщество быстро отреагировало созданием DAPTF. Одной из более ранних проблем с выявлением сокращения амфибий было отсутствие последовательной системы мониторинга, и первым результатом DAPTF стала публикация стандартного руководства по мониторингу амфибий (Heyer et al ., 1994). Это привело к созданию сети групп DAPTF, осуществляющих мониторинг земноводных по всему миру с помощью легкого сравнительного метода и распространяющих свои результаты через информационный бюллетень FrogLog . DAPTF выступал в качестве руководящего центра всемирной деятельности и помогал в организации симпозиумов по снижению земноводных (3 rd World Congress of Herpetology в Праге, 1997 г.), семинаров (совместно с NSF в 1998 г.) и подготовке резолюций (Heyer & Murphy, 2005 г.) . В рамках DAPTF были сформированы шесть рабочих групп для рассмотрения конкретных вопросов и процедур (рабочая группа по климату и атмосфере, рабочая группа по химическим загрязнителям, рабочая группа по болезням и патологиям, две междисциплинарные рабочие группы и рабочая группа по протоколам мониторинга), а также была создана сеть волонтеров из 108 региональных и субрегиональных рабочих групп в 90 разных странах.В период с 1990 по 2005 год (срок действия DAPTF), несмотря на отсутствие достаточного финансирования, были проведены обширные и целенаправленные исследования, в результате которых было опубликовано более 750 статей о снижении численности амфибий и их сохранении (Ohmer & Bishop, 2011). Кроме того, было опубликовано несколько текстов о сокращении численности амфибий (например, Green, 1997; Lannoo, 1998; 2005; Linder et al. ., 2003; Semlitsch, 2003), и во многих из них были указаны пути решения сохраняющейся проблемы сокращения популяций амфибий. .

26Подводя итог, несмотря на существенный вклад сотен биологов со всего мира, количество видов амфибий продолжало сокращаться, а некоторые и вовсе вымерли.

27После публикации тревожных результатов GAA были предприняты согласованные усилия по разработке инициатив глобального уровня для дальнейшего решения кризиса вымирания земноводных.

Саммит по сохранению земноводных

28 Саммит был созван, потому что было сочтено «морально безответственным документировать сокращение численности и вымирание амфибий, не разрабатывая и не продвигая ответ на этот глобальный кризис» (Gascon et al., 2007, с.4). Он был созван SSC МСОП и организацией Conservation International в сентябре 2005 г. в Вашингтоне, в нем приняли участие 78 специалистов по амфибиям со всего мира. Общая цель саммита заключалась в разработке всеобъемлющего плана реагирования на продолжающееся сокращение и вымирание видов амфибий путем разработки целенаправленных действий по противодействию различным выявленным угрозам. В дополнение к новым угрозам, таким как новые инфекционные заболевания, пестициды и экологические токсины, а также глобальное изменение климата, делегаты также рассмотрели обычные подозреваемые, такие как изменение среды обитания, чрезмерная эксплуатация/использование и чужеродные инвазивные виды.Делегаты признали плохое понимание сложных взаимосвязей между всеми потенциальными причинными факторами. Группа делегатов также написала официальные документы по каждой затронутой теме, которые легли в основу комплексного плана действий по сохранению земноводных (ACAP) (Gascon et al. , 2007). В дополнение к созданию ACAP, Саммит повторно катализировал создание Группы специалистов по амфибиям SSC МСОП, а после встречи в 2006 г. в Панаме группы специалистов SSC МСОП по консервационному разведению и Всемирной ассоциации зоопарков и аквариумов дал начало земноводным. Ковчег (AArk).

План действий по сохранению земноводных

29ACAP определил стратегические элементы инициативы, необходимой для решения проблемы глобального сокращения численности амфибий, включая пятилетний бюджет. Поскольку ситуация постоянно меняется, это по необходимости был «живой» документ, отражающий динамичный характер сокращения и вымирания амфибий. В этой форме ACAP мог бы реагировать на новые данные и развиваться, чтобы идти в ногу с текущими знаниями.Поскольку ни один ответ не предотвратит дальнейшую гибель видов амфибий, в ACAP был использован междисциплинарный подход для разработки ответных мер, соответствующих масштабу проблемы. В ACAP изложены приоритетные действия по сохранению амфибий в рамках одиннадцати тематических областей: (1) определение, приоритизация и охрана Ключевых областей биоразнообразия; (2) пресноводные ресурсы и связанные с ними наземные ландшафты; (3) изменение климата, утрата биоразнообразия и сокращение численности амфибий; (4) эмерджентные инфекционные заболевания; (5) чрезмерный сбор урожая; (6) смягчение воздействия загрязнения окружающей среды на популяцию амфибий; (7) кэптивные программы; (8) реинтродукции; (9) постоянная потребность в оценках: превращение ГАА в непрерывный процесс; (10) систематика и сохранение; (11) деятельность банка биоресурсов в поддержку сохранения земноводных.

Группа специалистов IUCN SSC по амфибиям

30 На Саммите по сохранению амфибий в 2005 году было принято решение объединить Глобальную группу специалистов по амфибиям (GASG), DAPTF и GAA в одну организацию, приверженную реализации глобальной стратегии сохранения амфибий: Группу специалистов по амфибиям (ASG). ASG была создана для обеспечения долгосрочной устойчивости исследований и сохранения амфибий путем использования всемирной сети экспертных рабочих групп DAPTF и их интеграции в глобальную сеть групп специалистов МСОП.ASG признана официальной группой специалистов в рамках SSC МСОП, и поэтому в ее состав входит Управление Красного списка земноводных, которое взяло на себя руководство другими процессами оценки амфибий от координационной группы GAA. ASG поддерживает разработку и распространение новых инструментов и передового опыта для принятия и применения сетью местных, национальных и региональных рабочих групп. ASG смогла реализовать ряд природоохранных инициатив, направленных на защиту среды обитания, в сотрудничестве с местными и международными организациями.

31  За последние шесть лет непосредственные усилия по сохранению ПГС включали:

  • Поддержка создания 14 новых охраняемых территорий для земноводных в Латинской Америке, Африке и Азии, а также развитие новых общественных заповедников.

  • Защита более 22 000 гектаров критической среды обитания амфибий, где обитает более 55 исчезающих или эндемичных видов.

  • Поддержка десятков исследовательских проектов, ориентированных на виды, в Африке, Азии, Латинской Америке и Северной Америке в рамках ежегодных программ Seed Grant.

32Наращивание потенциала, образование и информационно-разъяснительная работа — все это неотъемлемые части подхода ASG к сохранению амфибий. Это показано с помощью ряда программ, включая:

  • Партнерство на Сулавеси с Альянсом за охрану Томпотика, где местные сообщества и дети активно участвуют в образовательной кампании, посвященной биоразнообразию.

  • Учебный курс для перспективных студентов-герпетологов в Колумбии проводится в партнерстве с местной неправительственной организацией Fundación ProAves и организацией Global Wildlife Conservation.

  • Учебный курс на Гаити, организованный в партнерстве с Panos Caribbean для обучения и подготовки молодых журналистов в возрасте 12-18 лет по вопросам сохранения биоразнообразия, защиты амфибий и сохранения информации.

  • Поддержка создания и реализации 12 национальных и региональных планов действий.

  • Возглавляет инициативу «Поиск потерянных лягушек», в рамках которой 126 исследователей поддержали проведение экспедиций в 21 страну, в результате чего на сегодняшний день было повторно открыто 15 видов. В рамках проекта «Поиск потерянных лягушек» было опубликовано более 700 новостных статей в 21 стране, доносящих до широкой аудитории информацию о важности амфибий.

Ковчег-амфибия

33 Сохранение ex-situ относится к сохранению «за пределами участка» и обычно проводится в форме программ разведения в неволе в зоологических учреждениях. AArk был сформирован в 2006 году после Саммита по сохранению амфибий, чтобы конкретно заняться компонентами сохранения ex-situ ACAP. Скорость, с которой некоторые виды исчезали, и отсутствие полного понимания того, как уменьшить некоторые из наиболее острых угроз, с которыми сталкиваются земноводные, особенно те, которые пострадали от Bd, означали, что единственный способ обеспечить выживание некоторых видов — это выиграть время с помощью программ разведения в неволе.AArk начала проводить семинары по оценке потребностей в сохранении в 2006 году и в настоящее время оценила 42% видов амфибий в мире на предмет их потребностей в сохранении на 25 семинарах по всему миру5. Анализ AArk показывает, что более 360 видов требуют помощи в разведении в неволе, что при экстраполяции на все виды, находящиеся под угрозой исчезновения, и виды, о которых недостаточно данных, приведет к тому, что около 950 видов нуждаются в популяциях в неволе. К сожалению, предполагаемая глобальная способность управлять жизнеспособными популяциями в неволе в настоящее время составляет всего около 50 видов.AArk (и его партнеры) также провел 52 учебных курса по сохранению ex-situ в 30 странах и обучил более 1725 студентов биологии амфибий, животноводству и методам сохранения.

34AArk был особенно активен в двух кампаниях: «2008 год лягушки» и «Лягушачий матчмейкер». В «2008 году лягушки» приняли участие многие сотни зоопарков, аквариумов, музеев, университетов, школ и других организаций. Основная цель кампании заключалась в том, чтобы привлечь внимание общественности к кризису исчезновения амфибий и обеспечить их устойчивость, обеспечив выживание, за счет финансирования этой природоохранной работы.Деньги, полученные от глобальной кампании, также помогли финансировать международную координационную деятельность AArk и региональные инициативы, такие как семинары по оценке и животноводству, а также координацию деятельности в каждом регионе. В то время как кампания была успешной в повышении осведомленности и привлечении средств, один из недостатков такой концентрированной и сфокусированной кампании, по-видимому, заключается в том, что после завершения кампании широкая общественность считает, что проблемы решены. Frog Match Maker пытается найти партнеров для финансирования 51 проекта по сохранению амфибий в 26 странах.

Мини-саммит по сохранению земноводных и Альянс за выживание амфибий

35Несмотря на то, что после Саммита были достигнуты некоторые важные успехи, стало очевидным, что в связи с огромным масштабом кризиса достигнут незначительный прогресс. В 2006 году многие участники саммита выступили с призывом создать Альянс за выживание амфибий (ASA) для полной реализации ACAP (Mendelson et al. , 2006). Поэтому Саймон Стюарт, как новый председатель SSC, созвал мини-саммит по амфибиям в 2009 году в Лондоне, на котором различные стороны обязались сформировать Альянс за выживание амфибий для борьбы с сокращением и исчезновением земноводных на более высоком уровне, чем когда-либо прежде.Участники также уделили первоочередное внимание двум действиям в рамках ACAP: прекращению исчезновения видов, которым угрожает изменение землепользования или коммерческое использование; и остановить распространение и обратить вспять воздействие амфибийного хитридиевого грибка. В дополнение к этим двум приоритетам ASA также включила расширение спасательных операций ex situ в качестве приоритетного вопроса для обеспечения сохранения видов амфибий. В настоящее время ASA работает, в нем работают два сотрудника и секретариат, предоставленный на данный момент Европейской ассоциацией зоопарков и аквариумов (EAZA).Однако теперь ему необходимо привлечь в Североатлантический союз больше организаций и учреждений и, что более важно, сыграть важную роль в предоставлении ресурсов и средств для стимулирования сохранения амфибий. Большинство природоохранных организаций до сих пор не борются с этим кризисом, хотя класс Amphibia представляет собой, безусловно, самый драматический пример вымирания позвоночных, происходящего в наше время (Wake & Vredenburg, 2008).

36Хотя в прошлом была создана структура, позволяющая пассивно общаться между людьми, работающими над снижением амфибий, не было мотивирующего фактора, который стимулировал бы координацию и создание сетей.ASA была создана, чтобы обеспечить мощную движущую силу для обеспечения эффективной и действенной координации и сотрудничества между основными темами сохранения амфибий. ASA разработает глобальную стратегию, которая будет неявно связана с другими сообществами, научными или иными, за пределами специалистов по амфибиям. Для достижения этой цели ASA превратит ACAP в виртуальный «живой» веб-документ. Как описано выше, ACAP разделен на одиннадцать тем, которые были расширены и преобразованы ASA в действий заявлений для формирования 15 рабочих групп действий (AWG).ASA будет набирать членов для каждой AWG (некоторые из которых, вероятно, будут внешними специалистами, например, эпидемиологи, исследователи изменения климата, молекулярные биологи и т. д.), и члены выбирают председателя (или сопредседателей) для координации группы. По мере заполнения AWG членами ASA будет облегчать и стимулировать продуктивное взаимодействие между различными AWG. Кроме того, при необходимости (например, разведение в неволе, смягчение последствий заболеваний и исследования) будут созданы региональные центры для рабочих групп при координации и поддержке со стороны ASA, поскольку подобные природоохранные мероприятия должны по возможности продолжаться в затронутых странах.Чтобы поддержать AWG и многие новые инициативы по сохранению амфибий, ASA взаимодействует с бизнес-сектором и вскоре опубликует бизнес-план по сохранению земноводных.

37Сохранение амфибий до сих пор, естественно, было в значительной степени сосредоточено на самих амфибиях, и эксперты, осознавая масштабы кризиса, приложили огромные усилия, чтобы попытаться обратить его вспять. Однако, несмотря на некоторые попытки повысить осведомленность, большая аудитория все еще не знает о кризисе амфибий и его последствиях, и даже некоторые крупные организации, занимающиеся сохранением биоразнообразия, не поддержали проблему амфибий.Если мы продолжим попытки спасти земноводных в изоляции, это будет по-прежнему тяжелой борьбой, поэтому очень важно извлечь выгоду из того факта, что охрана амфибий затрагивает многие аспекты охраны окружающей среды и, следовательно, предоставляет многочисленные возможности для объединения усилий между секторами. По нашим собственным подсчетам, сохранение земноводных может использоваться в 15 из 20 задач пересмотренного и обновленного Стратегического плана в области биоразнообразия на 2011–2020 годы (Айтинские задачи в области биоразнообразия), которые были согласованы странами, подписавшими Конвенцию о биологическом разнообразии (КБР) (КБР, 2012).

38Охрана наземных и пресноводных местообитаний, используемых амфибиями, является краеугольным камнем стратегии сохранения земноводных: без этого все другие усилия по сохранению бесполезны. Разрушение и деградация среды обитания негативно сказываются на двух из каждых трех видов амфибий в мире. Это также оказывает негативное влияние на многие другие виды животных и растений, и это сразу же дает возможность выйти за пределы сообщества амфибий — беглый взгляд на места, определенные Альянсом за нулевое вымирание, показывает, что во многих случаях места природоохранное значение для земноводных также важно для многих других различных видов растений и животных.Организации, занимающиеся сохранением других таксономических групп со значительно более широким доступом к ресурсам либо из-за задействованных харизматичных видов, либо из-за утилитарного характера таксономической группы (например, дичи и охота, см. Lannoo, 2012), были естественными. союзников в сохранении конкретных мест и, следовательно, земноводных в этих местах. Партнерство с такими организациями может расширить охрану среды обитания земноводных до поистине глобального масштаба за счет интеграции земноводных в планирование и реализацию природоохранных мероприятий.В этом отношении ПГС добилась определенных успехов в работе с организациями по охране птиц в своих усилиях по сохранению среды обитания, важной для земноводных (например, American Bird Conservancy или Fundación Pro Aves). Аналогичные усилия следует предпринять и с другими группами, пользующимися большим резонансом у людей. Более 400 видов амфибий, находящихся под угрозой исчезновения, по-прежнему полностью не защищены во всем их географическом ареале (Rodrígues et al ., 2004), и многие из них живут в одном месте, что делает их риск исчезновения особенно высоким, но также дает возможность дополнить существующие сети охраняемых территорий с небольшими запасами, которые, в свою очередь, могли бы улучшить связность среды обитания между охраняемыми территориями или послужить ступеньками для восстановления среды обитания.Это также требует от нас помнить о потенциальных последствиях изменения климата и развивать связи с теми учреждениями и организациями, которые работают над этой темой, чтобы гарантировать, что земноводные также учитываются в их усилиях и извлекают выгоду из их инициатив.

39Поскольку для выживания амфибиям необходимы подходящие наземные и пресноводные среды обитания, они предоставляют нам возможность экономичного сохранения, объединяющего эти две области.Данные о распространении амфибий могут быть использованы для выявления водосборных бассейнов, которые биологически связаны, а также для связи природоохранной единицы управления (заповедников) с водохозяйственными единицами (речными бассейнами). Водный сектор является важной составляющей, с которой можно наладить взаимодействие, поскольку управление водными ресурсами и водоснабжение является одним из ключевых вопросов, который, по общему мнению, необходим как для здоровой окружающей среды, так и для возможностей развития. Более тесные связи с программой КБР по внутренним водам и Рамсарской конвенцией о водно-болотных угодьях не только возможны, но и желательны.Кроме того, было бы важно работать с Конвенциями, чтобы гарантировать, что они подчеркивают роль земноводных как индикаторов здоровья водно-болотных угодий, гораздо больше, чем они делали до сих пор.

40На популяции земноводных влияют многочисленные факторы как в наземных, так и в пресноводных местообитаниях (Wells, 2007). Как было сказано выше, их специфические биологические потребности заставляют нас интегрировать управление этими двумя сферами. Хорошо задокументировано, что загрязнение в виде химических загрязнителей, включая вещества, которые используются в сельском хозяйстве, частично ответственно за сокращение многих популяций амфибий (Chanson et al ., 2008). По мере интенсификации производства продуктов питания во многих частях мира будет расти не только спрос на воду для нужд сельского хозяйства, но и количество используемых химикатов. Кроме того, вода также будет пользоваться большим спросом для производства энергии, и будет очень важно, чтобы вопреки этим требованиям мы все обеспечили, чтобы водоснабжение окружающей среды было достаточным для поддержания функционирования экосистем и предоставления жизненно важных экологических услуг. Именно в связи с этим амфибии могут использоваться как общий индикатор состояния биоразнообразия.Уже есть сообщения о сокращении численности земноводных из-за отсутствия доступа к воде (McMenamin et al. ., 2008), и, основываясь на наших современных знаниях о биологии земноводных, мы можем прогнозировать сокращение популяций в районах чрезмерного использования пестицидов и удобрений (и и наоборот, мы можем ожидать более здоровых сообществ амфибий, где использование этих веществ ограничено и лучше регулируется). Создание программ мониторинга, которые позволяют нам сравнивать популяцию и тенденции богатства амфибий в нетронутых лесах с теми, что находятся вблизи участков товарного производства, могли бы обеспечить систему раннего предупреждения о потенциальном воздействии таких химических веществ на другие живые существа и направлять политику по регулированию этих веществ. .

41Конечно, есть некоторые аспекты, которые необходимо решать в основном в рамках сообщества экспертов по амфибиям, но даже здесь есть место для более тесного сотрудничества. В то время как эпидемия хитридиомикоза открыла совершенно новую область исследований — грибок интересен сам по себе, будучи единственным известным видом в большой группе грибов, который взаимодействует с животными — важно сосредоточить исследования на практических рекомендациях, которые помогут справиться с болезнь (Woodhams и др. ., 2011) и лучше понять, как можно остановить распространение патогена. Профилактическое или лечебное лечение болезни и протоколы реинтродукции выращенных в неволе особей в их естественную среду являются одними из главных приоритетов; было несколько сообщений о том, что особи некоторых видов в неволе и в дикой природе излечиваются или переносят инфекцию (например, Bishop et al ., 2009; Shaw et al ., 2010; и см. Woodhams et al ., 2011 подробнее). Это требует тщательной интеграции усилий по разведению в неволе с сохранением in situ , чтобы провести полевые испытания, которые позволят нам систематически изучать различные идеи по смягчению, если не излечению, болезни, и следовать рекомендациям по реинтродукции. Это, в свою очередь, зависит от дополнительного наращивания местного потенциала, чтобы усилия по разведению в неволе могли осуществляться как можно ближе к первоначальным ареалам разводимых видов. Даже здесь есть место для сотрудничества с другими секторами, не относящимися к амфибийному сообществу.Например, возникающие инфекционные заболевания, вызываемые грибами, в настоящее время признаны угрозой продовольственной безопасности, а после появления хитридиевого грибка у земноводных и синдрома белого носа у летучих мышей грибковые заболевания теперь рассматриваются как глобальная угроза продовольственной безопасности. здоровье животных и, таким образом, оказывают существенное негативное влияние на биоразнообразие (Fisher et al ., 2012). Хитридиомикоз был предложен в качестве модельного заболевания для понимания распространения и персистенции других грибковых патогенов, в частности, и возникающих инфекционных болезней диких животных в целом (например,грамм. Rachowicz и др. ., 2005; Briggs и др. ., 2010; Хайтман, 2011).

42АСА находится на стадии планирования Глобального саммита амфибий по хитридам. Хотя партнеры по охране амфибий и рептилий (PARC) и Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США организовали в 2007 году небольшой симпозиум по амфибийным хитридиевым грибам, он был посвящен в основном США и, возможно, был проведен слишком рано в статье, чтобы определить, как « превратить науку в действие». С тех пор мы многое узнали об этом заболевании, а также о значительных достижениях в науке (особенно после недавних полевых испытаний, т.грамм. реинтродукция жабы Kihansi Spray) предоставит нам знания для разработки глобального подхода. Помимо представления доклада «состояние нации» о том, как это заболевание может прямо или косвенно воздействовать на земноводных, саммит предоставит исследователям форум для обмена неопубликованными данными и конкретных рекомендаций заинтересованным сторонам (например, землевладельцам и специалистам по охране природы) о том, как бороться с угроза хитридов для популяций диких земноводных – воплощение науки в жизнь.

43Очень важно, чтобы мы больше взаимодействовали с сообществами, помимо сообщества, занимающегося исследованиями и охраной амфибий, чтобы обеспечить участие земноводных в более широких усилиях по сохранению. Сохранение земноводных недофинансировалось в течение многих лет — это, вероятно, наиболее заметный фактор, ответственный за ограниченный прогресс в прекращении кризиса до сих пор. Земноводные в США получают только одну четверть финансирования Закона об исчезающих видах (ESA), которое получают другие классы позвоночных.Более 80 % амфибий, считающихся подверженными риску, остаются незарегистрированными в соответствии с ESA (Gratwicke et al ., 2012), и весьма вероятно, что аналогичный сценарий происходит во многих других странах. Природоохранные ресурсы скудны, а слово «амфибия» не похоже на ключевое слово, привлекающее доноров, поддерживающих сохранение окружающей среды. Однако огромное разнообразие земноводных и их экологические требования оправдывают необходимость активного взаимодействия специалистов по охране амфибий со многими сообществами, занимающимися вопросами биоразнообразия, пресноводных ресурсов, лесов и сертификации, фармацевтики и биомимикрии, управления охраняемыми территориями, эпидемиологов и микологов, ветеринаров, лесовосстановление, REDD+, изменение климата, экосистемные услуги и устойчивость, токсикология и сельское хозяйство и т. д.. Нам нужно продолжать обучать других роли амфибий как барометров здоровья экосистемы и включать земноводных в качестве необходимого компонента более широких экологических проблем. И нам нужно продолжать объединять сообщество по сохранению земноводных, чтобы иметь возможность выступать единым и последовательным фронтом для всех этих аудиторий, что может облегчить диалог и доступ к ресурсам.

44Успех инициатив ASA будет зависеть от изменения парадигмы в масштабах реагирования и беспрецедентного уровня сотрудничества и координации со стороны заинтересованных сторон из самых разных секторов.Если масштаб нашего реагирования останется таким же, как и за последние 20 лет, то мы станем свидетелями превращения амфибийного кризиса в «амфибийную катастрофу» (Stuart, 2012).

45Мы благодарим Michael Lannoo, Kevin Zippel, Kevin Johnson и двух анонимных рецензентов за конструктивные комментарии к рукописи.

(PDF) Обзор и синтез воздействия изменения климата на амфибии

160

1

2

3

4

5

6

7

8

70004

8

9 20004

10

11

12

13

14

14

15

16

17

20

19 000 0005

20

21

22

23

240004 23

24

25

26

27

28

29

30

30

31

32

33

33

36

36

37

38

39

40

41

42

42

43

44

45

46

47

48

49

50

51

Y.Ли и др.

© 2012 Wiley Publishing Asia Pty Ltd, ISZS и IOZ/CAS

Palen WJ, Schindler DE (2010). Прозрачность воды, материнское

поведение и физиология в совокупности устраняют риск УФ-

радиации для земноводных в горном ландшафте.

ПНАС 107, 9701–6.

Пален В.Дж., Шиндлер Д.Э., Адамс М.Дж., Перл К.А., Бери

РБ, Даймондс С.А. (2002). Оптические характеристики

природных вод защищают земноводных от УФ-В на

Тихоокеанском северо-западе США.Экология 83, 2951–7.

Пармезан С (2006 г.). Экологические и эволюционные реакции на недавнее изменение климата. Ежегодный обзор

Экология, эволюция и систематика 37, 637–69.

Пармезан С (2007 г.). Влияние видов, широт и

методологий на оценки фенологической реакции

на глобальное потепление. Биология глобальных изменений 13, 1860–

72.

Пармезан С., Сингер М.С. (2008). Вымирание амфибий: 90 005 90 004 болезней — это еще не все.ПНАС 105, 17436–41.

Патла Д.А., Петерсон К.Р., Корн П.С. (2009). Амфибия де-

клин в Йеллоустонском национальном парке. ПНАС 106, Е22.

Pilliod DS, Bury RB, Hyde EJ, Pearl CA, Corn PS

(2003). Огонь и земноводные в Северной Америке. Лес-

Экология и управление лесами 178, 163–81.

Piotrowski JS, Annis SL, Longcore JE (2004). Физио-

ология Batrachochytrium dendrobatidis, хитридного

патогена амфибий. Микология 96, 9–15.

фунтов JA, Crump ML (1987). Лягушки-арлекины вдоль

тропического горного ручья: скопление и риск

хищничества со стороны лягушеядных мух. Биотропика 19, 306–9.

фунтов JA, Crump ML (1994). Упадок амфибий и

нарушение климата: случай с золотой жабой и

лягушкой-арлекином. Биология сохранения 8, 72–85.

фунтов JA, Fogden MPL, Campbell JH (1999). Биологическая

реакция на изменение климата в тропической горе.Природа 398, 611–5.

Фунтов JA, Bustamante MR, Coloma LA et al. (2006).

Массовое вымирание земноводных в результате эпидемий

облегчения, вызванного глобальным потеплением. Природа 439, 161–7.

Раффель Т., Рор Дж., Кизекер Дж., Хадсон П. (2006). Негативное влияние изменения температуры

на иммунитет земноводных

в полевых условиях. Функциональная экология

20, 819–28.

Raffel TR Michel PJ, Sites EW, Rohr JR (2010).

потепление климата и вымирание земноводных и

рептилий в Европе.EcoHealth 7, 526–36.

Raffel TR, Romansic JM, Halstead NT, McMahon TA,

Venesky MD, Rohr JR (2013). Болезни и термическая

акклиматизация в более изменчивом и непредсказуемом климате

. Природа Изменение климата 3, 146–51.

Raxworthy CJ, Pearson RG, Rabibisoa N et al. (2008).

Уязвимость тропического горного энде-

к вымиранию из-за потепления и смещения вверх по склону: предварительная оценка

для самого высокого массива в Мада-

гаскар.Биология глобальных изменений 14, 1703–1720.

Рединг С (2007 г.). Связывая глобальное потепление с земноводным C (2007). Связывание глобального потепления с уменьшением численности амфибий

через его влияние на состояние женского тела и выживаемость. Экология 151, 125–31.

Реталлик Р.В.Р., МакКаллум Х., Спир Р. (2004). Эндемическая инфекция

амфибийного хитридиевого гриба в лягушачьем

сообществе после упадка. ПЛОС Биология 2, 1965–71.

Рибас Л., Ли М.С., Доддингтон Б.Дж. и др. (2009).Экспрессия, профилирующая температурозависимую реакцию амфибий

на инфекцию Batrachochytrium dendroba-

tidis. ПЛОС ОДИН 4, e8408.

Роддер Д., Вайншаймер Ф. (2009). Увеличит ли будущее антропогенное изменение климата потенциальное распространение чужеродной инвазивной кубинской древесной лягушки (Anura: Hy-

lidae)? Журнал естественной истории 43, 1207–17.

Роддер Д., Килгаст Дж., Лоттерс С. (2010). Будущий потенциал

распространение появляющихся земноводных хитридиевых грибов

gus в условиях антропогенного изменения климата.Болезни

водных организмов 92, 201–7.

Рор Дж. Р., Мэдисон, Д. М. (2003).

Риск пред-

пред-

предохранения от сухости: поддержка гипотезы упадка амфибий. Экология 135, 657–64.

Рор Дж. Р., Палмер Б. Д. (2005). Воздействие водных гербицидов

повышает риск высыхания саламандры через восемь месяцев

в наземной среде. Экологическая токсичность-

Химия 24, 1253–8.

Рор Дж. Р., Раффель Т. Р. (2010).Связывание глобального климата

и изменчивости температуры с широко распространенным снижением численности амфибий, предположительно вызванным болезнями. ПНАС 107,

8269–74.

Рор Дж. Р., Сагер Т., Сестерхенн Т. М., Палмер Б. Д. (2006).

Воздействие, воздействие после воздействия и влияние плотности

атразина на амфибий: разложение общего воздействия

на их части. Перспективы гигиены окружающей среды

114, 46–50

Rohr JR, Raffel TR, Romansic JM, McCallum H, Hud-

son PJ (2008).Оценка связей между климатом, распространением

болезней и сокращением численности амфибий. ПНАС 105,

17436–41.

Rohr JR, Dobson AP, Johnson PTJ et al. (2011а). Фронт-

уровней исследования болезней, связанных с изменением климата. Тенденции в

Экология и эволюция 26, 270–7.

Rohr JR, Sesterhenn TM, Stieha C (2011b). Снизит ли изменение климата

воздействие пестицида на земноводных

Terrapene carolina

Terrapene carolina

Террапен каролина




АВТОРСТВО И ЦИТИРОВАНИЕ:
Люенсманн, Пегги С.2006. Террапина каролина. В: Информационная система пожарных эффектов, [онлайн]. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук (продюсер). Доступно: www.fs.fed.us/database/feis/animals/reptile/teca/all.html [].

СОКРАЩЕНИЕ ФЕИС:
ТЕКА

СИНОНИМЫ:
Никто

РАСПРОСТРАНЕННЫЕ НАЗВАНИЯ:
восточная коробчатая черепаха
Лесная коробчатая черепаха
трехпалая коробчатая черепаха
Коробчатая черепаха из Флориды
Коробчатая черепаха побережья Мексиканского залива

ТАКСОНОМИЯ:
Научное название восточной коробчатой ​​черепахи — Terrapene carolina . Линней (Emydidae).Подвидные подвиды в Соединенных Штатах включают [20]:

Terrapene Carolina Carolina Carolina (Linnaeus), Woodland Box Turtle
Terrapene Carolina Bauri Taylor, Florida Box Turtle
Terrapene Carolina Major (Agassiz) , коробчатая черепаха побережья Мексиканского залива
Terrapene carolina triungius (Agassiz), трехпалая коробчатая черепаха

ЗАКАЗ:
Криптодира

СОРТ:
Челония

ФЕДЕРАЛЬНО-ПРАВОВОЙ СТАТУС:
Нет особого статуса

ДРУГОЙ СТАТУС:
Информация об охраняемом статусе животных на уровне штата в Соединенных Штатах доступны в NatureServe, хотя недавние изменения в статусе могут быть не включены.


ВИД: Terrapene carolina
ОБЩЕЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ:
Ареал восточной коробчатой ​​черепахи простирается от южного штата Мэн до южного Онтарио до побережья Мексиканского залива и Среднего Запада США, с изолированными популяции, встречающиеся в восточной Мексике и на полуострове Юкатан [27].

ЭКОСИСТЕМЫ [40]:
FRES12 Сосна длиннолистная
FRES13 Сосна крупнолистная
FRES14 Дуб-сосна
FRES15 Дуб-гикори
FRES16 Дуб-камедь-кипарис
FRES17 Вяз-ясень-хлопок
FRES18 Клен-бук-береза ​​
FRES39 Прерия

ШТАТЫ/ПРОВИНЦИИ: (ключ к аббревиатурам штатов/провинций)
СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ

АЛ АР КТ ДЭ FL ГЭ Ил В КС КН
ЛА МЭ МД МА МИ МС МО НХ Нью-Джерси Нью-Йорк
НЗ ОХ ОК ПА РИ СК ТН ТХ ВА ВВ
DC

КАНАДА
МЕКСИКА
Лагерь. Хго. Q.R. С.Л.П. Тампы. Вер. Юк.

BLM ФИЗИОГРАФИЧЕСКИЕ РЕГИОНЫ [5]:
14 Великих равнин

KUCHLER [50] ЗАВОДСКИЕ ОБЪЕДИНЕНИЯ:
K072 Овес морской прерий
K074 Голубой ствол прерий
K076 Прерия Блэкленд
K077 Bluestem-sacahuista prairie
К082 Мозаика К074 и К100
K083 Кедровые поляны
K084 Поперечные пиломатериалы
K088 Прерии Фейет
K089 Черный пояс
K090 Живой дубово-морской овес
K098 Северный пойменный лес
K100 Дубово-гикориевый лес
K101 Вязово-ясеневый лес
K102 Буково-кленовый лес
K103 Смешанный мезофитный лес
K104 Аппалачский дубовый лес
K106 Северные лиственные породы
K109 Переход между K104 и K106
K110 Северо-восточный дубово-сосновый лес
K111 Дуб-гикори-сосна
K112 Южный смешанный лес
K113 Южный пойменный лес
K114 Покосин
K115 Скраб из сосны песчаной
K116 Сосновый субтропический лес

ТИПЫ КРЫШЕК SAF [37]:
14 Дуб северный штифт
20 Сосна белая-красный северный дуб-красный клен
24 Береза ​​болиголово-желтая
25 Сахарный клен-бук-желтая береза ​​
26 Сахарный клен-липа
27 Клен сахарный
28 Клен черешня
39 Ясень черный-вяз американский-красный клен
40 Столб дуб-блэкджек дуб
42 Бур дубовый
43 Дуб медвежий
44 Дуб каштановый
45 Смола сосновая
46 Восточный красный кедр
50 Черная акация
51 Дуб белый сосна-каштан
52 Дуб белый-черный дуб-красный северный дуб
53 Дуб белый
55 Дуб северный красный
57 Тополь желтый
58 Желто-тополь-болиголов
59 Желтый-тополь-белый дуб-северный красный дуб
60 Бук сахарный клен
61 Береза ​​речная-платан
62 Клен серебристый-вяз американский
63 Коттонвуд
64 Сассафрас-хурма
65 Штифт дуб-камедь
69 Сосна песчаная
70 Сосна длиннолистная
71 Сосна длиннолистная дуб кустарниковый
72 Дуб южный кустарниковый
73 Южный красный кедр
74 Капустная пальметто
75 Сосна коротколистная
76 Сосна-дуб коротколистная
78 Сосна-дуб Вирджиния
79 Сосна Вирджиния
80 Сосна лоблолли-сосна коротколистная
81 Сосна лоболли
82 Сосна лоболли-твердая древесина
83 Сосна длиннолистная-сосна
84 Слэш сосна
85 Слэш сосна лиственная
87 Sweetgum-желто-тополь
88 Ива дуб-водяной дуб-ромболистный (лавровый) дуб
89 Живой дуб
91 Дуб каштан болотный-дуб черешневый
92 Дуб Sweetgum-верба
93 Sugarberry-вяз американский-зеленый ясень
94 Sycamore-sweetgum-американский вяз
95 Черная ива
96 Overcup дуб-гикори
97 Белый атлантический кедр
98 Сосна прудовая
103 Водное тупело-болотное тупело
105 Тропические лиственные породы
108 Клен красный
109 Боярышник
110 Дуб черный
111 Южная Флорида слэш сосна
235 Тополь-ива

ТИПЫ ПОКРЫТИЯ SRM (RANGELAND) [67]:
601 Блустем прерия
710 Блустем прерия
711 Bluestem-sacahuista prairie
720 Песчаный блюстем-маленький блюстем (дюны)
723 Морской овес
731 Крестовины-Оклахома
732 Крестовины-Техас (маленький блюстебельный дуб)
801 Саванна
802 Прерии Миссури
805 Прибрежный
808 Скраб из сосны песчаной
809 Смесь твердой древесины и сосны
810 Длиннолистная сосна-индейка дуб холмы
811 Флэтвудс в Южной Флориде
812 Флэтвудс в Северной Флориде
813 Головорез просачивается
814 Пальмовая капуста плоская
815 Гамаки из твердой древесины Upland
816 Гамаки из капустной пальмы
817 Дубовые гамаки
820 Эверглейдс Флэтвудс

РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА:
В Нью-Йорке в кустарниковых местообитаниях, поддерживающих восточные популяции коробчатых черепах, преобладала северная байберри ( Myrica pensylvanica ), ежевика ( Rubus spp.) и сумах ( Rhus spp.). В редколесьях преобладала черешня ( Prunus serotina ), береза ​​серая ( Betula populifolia ), осина и тополь ( Populus spp.), и шелковица красная ( Morus rubra ) [19].

Во Флориде местообитания с преобладанием бразильского перечного дерева ( Schinus terebinthifolius ) широко используются [24,28].


ВИД: Terrapene carolina
ВРЕМЯ ОСНОВНЫХ СОБЫТИЙ ИСТОРИИ ЖИЗНИ:
Половая зрелость восточной коробчатой ​​черепахи достигается в возрасте от 5 до 10 лет [55].Додд [25] отметил в обзоре, что восточные коробчатые черепахи могут жить более 100 лет. лет иногда, в то время как достижение 50-60 лет может быть довольно распространенным явлением. Большинство дикие восточные коробчатые черепахи, вероятно, живут только до 5 лет [25].

Спящий режим: Восточные коробчатые черепахи активны с апреля по ноябрь в северных частях их диапазоне, а также в теплые зимние дни [1,11,27,52,63,65]. Спящий режим начинается с октября по ноябрь, а выход из спячки начинается в марте [12].Восточные коробчатые черепахи, похоже, не впадают в спячку во Флориде. Несколько Были идентифицированы экологические сигналы, относящиеся к времени спячки. В общем, восточные коробчатые черепахи впадают в спячку между последними сильными осенними заморозками и 1-м весенние заморозки [35]. Одно исследование пришло к выводу, что они начинают появляться из спящего режима при окружающем весной температура достигает 65 ° F (18 ° C) [17]. Другое исследование показало, что коробчатые черепахи ( T. carolina и T. ornata ) выходят из спячки, когда температура подповерхностной почвы (4-8 дюймов (10-20 см) ниже поверхности почвы) находятся на уровне не менее 45 °F (7 °C) в течение как минимум 5 дней [41].

Репродукция: Спаривание происходит с мая по октябрь в Миссури [65] и наблюдается в конце лета. Ноябрь во Флориде [22]. Гнездование происходит с мая по июль [27,36], с вылупление с августа по ноябрь [27,36,44]. Муфты могут содержат от 1 до 9 яиц, в среднем 3.Типично от 67 до 5 яиц в кладке. [13,27,46]. В одной кладке может быть отложено несколько яиц. год [79]. Гнезда восточной коробчатой ​​черепахи примерно настолько глубоки, насколько может дотянуться самка. с ее задними ногами примерно от 2 до 4 дюймов (6-10 см). Яйца закладывают преимущественно в дождливую и пасмурную погоду [18]. Инкубация длится от 60 до 103 дней [17,18,36]. Мужчины в основном развиваются при более низких температурах, в то время как самки преимущественно развиваются при более высокие температуры [44].

ПРЕДПОЧТИТЕЛЬНАЯ СРЕДА:
Восточные коробчатые черепахи предпочитают леса, особенно поймы. леса и окраины местообитаний [6,12,17,19,31,52,54,60,63,65,70,71].Восточные коробчатые черепахи в Миссисипи населяли длиннолистную сосну ( Pinus palustris P. elliottii ) леса от ранних до зрелых и поздних сукцессионных насаждений [60]. Смешанные местообитания в Мэриленде, где преобладает сосна лоблолли ( P. taeda ) которые возникли как сельскохозяйственные угодья, претерпевали правопреемство дубово-кленовым ( Quercus Acer spp.) лесной [54]. В Миссури восточные коробчатые черепахи занимали ранее окультуренная гряда [65].В исследовании, проведенном в Оклахоме, восточная среда обитания коробчатой ​​​​черепахи частично преобладали пастбища и пастбища [6]. Восточный коробчатые черепахи иногда населяют пастбища и болота в Канзасе [17]. Восточные коробчатые черепахи использовали пастбища, открытые лужайки и луга в Арканзасе и Флориде [28,63]. Наоборот, восточные коробчатые черепахи казался неохотным использовать травянистые, разнотравные и низкорослые поля в Нью-Йорке. Йорк [52]. В другом исследовании в Нью-Йорке и в Мэриленде восточные коробчатые черепахи не делали различий между местами обитания, потому что они были найдены в пойме лиственные и смешанные сосново-лиственные леса, кустарники, смешанные луга, водно-болотные угодья, прибрежные зоны, пахотные земли и сельские развитые районы [19,54,70,71,72].Однако обилие восточных коробчатых черепах в каждом из этих местообитаний не сообщалось.

Высокая влажность, по-видимому, является одним из наиболее важных факторов в среде обитания. выбор. Иметь в виду относительная влажность в восточной среде обитания коробчатых черепах в Арканзасе была выше 80%. Средняя сумма напочвенный покров вокруг форм (неглубокие углубления, вырытые восточными коробчатыми черепахами) составил 40,27 %, а подстилка в среднем составила 54,34 %. крышкой и глубиной 1,41 дюйма (3,57 см). Средний травяной покров на формах составил 12.16%, запрет покрытие составляло 14,32 %, а кустарниковое покрытие в среднем составляло 8,81 %. Средний покров над формами составлял 56,05% при средней высоте полога 36,65 футов (11,17 м) [63]. То подлесок в лесу Мэриленда был усеян кучами древесных отходов, упавших ветки, бревна и пни [72].

Леса обеспечивают прохладу и высокую влажность в летнюю жару. [63]. Наиболее предпочтительными лесными местообитаниями были те, где влажность и высочайшее разнообразие [52].В Миссисипи восточные коробчатые черепахи были обнаружены в местах обитания, характеризующихся пологие холмы, рассеченные прерывистыми и многолетними ручьями [60]. Коробчатые черепахи ( Terrapene spp.), кажется, избегают гребней, где влажность низкая и, как правило, избегают крутых склонов и насыпей [24]. Восточные коробчатые черепахи могут использовать практически любую среду обитания в дождливую погоду [13]. и они наиболее активны после ливневых дождей [58].

Помимо влажной среды, восточные коробчатые черепахи используют широко открытые воды.Восточные коробчатые черепахи переплывать ручьи и другие водоемы [71,76]. Восточная коробка Также известно, что черепахи проводят часы или дни, отмокая в лужах, озерах, ручьи и мокрые овраги [1,24,71]. В Теннесси они использовали временные пруды в периоды высоких температур и низких температур. осадки [31]. Восточные коробчатые черепахи, особенно молоди, могут засыхать и погибать при длительных засушливых периодах [1]. Новорожденные могут собираться в открытой воде или искать тень после вылупления, чтобы избежать обезвоживание и тепловой стресс [1,11].

Высота: В обзоре Додд [27] отмечает, что восточные коробчатые черепахи в Новой Англии распространены от уровня моря до Высота 490 футов (150 м), редко до 705 футов (215 м). В южных Аппалачах восточные коробчатые черепахи распространены от уровня моря до 4300 футов (1300 м), но редко на больших высотах [27]. Уилсон и Фриддл [80] отметили, что восточные коробчатые черепахи обычны в долинах ниже 1000 футов (300 м) над уровнем моря, но редко встречаются на хребтах выше 2000 футов (600 м) в Западной Вирджинии.

Плотность/Домашний диапазон: Средняя плотность популяций восточных коробчатых черепах может сильно различаться. отражают различия в качестве среды обитания и других факторах окружающей среды. Для например, в Индиане плотность оценки составляли от 2,7 до 5,7 восточных коробчатых черепах / га. [78]. Оценка плотности населения Вирджинии была значительно выше – 35 восточных коробчатых черепах/га [79]. В Миссури восточная коробка черепахи имели среднюю плотность 7.от 3 до 10,9/акр (18,1-27,0/га) [66]. В Мэриленде было обнаружено в среднем от 4,1 до 5,9/акр (1,7-2,4/га) [43,71]. В Теннесси было 12,3 восточных бокса. черепах/акр (5,0/га) в среднем [30]. Восточная коробчатая черепаха популяция во Флориде имела расчетную плотность от 14,9 до 16,3 взрослых особей на га [25,62].

Восточные коробчатые черепахи не кажутся территориальными, потому что их обычно можно найти сгруппированными под укрытием. или в непосредственной близости друг от друга. Восточные коробчатые черепахи занимают один и тот же домашний диапазон из года в год.Однако самки могут покидают свои ареалы, чтобы отложить яйца [71]. Домашние ареалы восточного ящика черепахи в Миссури в среднем составляли 3,6 акра (1,5 га) для самок и 3,8 акра (1,5 га) для самцов [65]. Средний домашние участки за 19-летний период в Миссури составляли 12,7 акров (5,1 га) для самки и 12,9 акров (5,2 га) для самцов в том же месте [66]. Домашние диапазоны в Средняя площадь Нью-Йорка может составлять от 4,35 до 17,20 акров (1,76–6,96 га) [52]. Размер домашнего диапазона восточной коробки черепах в Вирджинии в среднем 19.5 акров (7,9 га) [79]. В среднем домашние ареалы площадь восточных коробчатых черепах варьировалась от 4,65 акров (1,88 га) до 5,58 акров (2,26 га) в Теннесси. [31].

ТРЕБОВАНИЯ К ПОКРЫТИЯМ:
Компоненты лесной подстилки, используемые восточными коробчатыми черепахами, включают подстилку, естественные понижения, мягкие почвы, кусты и древесные остатки. Восточные коробчатые черепахи часто ищут убежища, выкапывая формы во влажных местах. почва или опавшие листья. Они спят в формах ночью и отдыхают в них днем.Их панцири частично или полностью покрыты почвой, подстилкой или растительностью в то время как в форме [71]. Средняя глубина форм в Арканзасе была на 0,21 дюйма (0,53 см) ниже поверхность [63]. Другое покрытие, такое как кучи кустарников, древесный мусор, шиповник и спутанные лозы используются в течение дня [71]. Детеныш и молодь восточная коробка черепахи часто прячутся под опавшими листьями, что не обеспечивает защиты от огонь [34]. Микросреда, в которой находится новорожденный Было обнаружено, что восточные коробчатые черепахи имеют значительно больше опавших листьев (p = 0.007), менее травянистый покров (p<0,001) и более короткая растительность (p<0,001), чем случайный места. Новорожденные восточные коробчатые черепахи были обнаружены на микросайтах с высокой интенсивностью света и низким пологом, что привело к более высокой температуры, чем на близлежащих микросайтах [38].

Важнейшие особенности среды обитания зимующего восточного ящика черепах включают полости или естественные впадины (такие как пни и другие лощины), заполненные глубокой подстилкой, а также мягкими почвами, густым кустарником и древесными мусора [12,14,24,73].Некоторые восточные коробчатые черепахи зимуют в понижениях по днищам оврагов и склонам холмов [12]. Так как зима становится все холоднее, восточные коробчатые черепахи закапываются все глубже подстилку и почву, чтобы лучше защититься от холода [12]. Снежный покров помогает изолировать зимующих черепах [1]. В редких случаях восточная коробчатые черепахи успешно впадают в спячку, погружаясь в ручей или пруд [11,44]. Восточные коробчатые черепахи могут также использовать норы, вырытые другими живая природа [34]. Молодь, которая вылупляется поздно сезон может зимовать в гнезде [52].Несколько восточных коробчатых черепах изредка встречается на зимовке в том же месте [12].

ПИЩЕВЫЕ ПРИВЫЧКИ:
Как правило, восточные коробчатые черепахи съедают все съедобное, что попадает им в рот [23]. Примеры включают грибы, улиток и слизней (Gastropoda), насекомых (Insecta), пауки (Arachnida), многоножки (Chilopoda), многоножки (Diplopoda), дождевые черви (Annelida), падаль и растительность [10,23,48,71,74]. Грибы могут составлять от 10% до 55% рациона восточной коробчатой ​​черепахи. [10,71,74].В Кентукки улитки и слизни составляли в среднем 52,5% рациона по объему. [10]. Поедание падали кажется обычным явлением и включает в себя рептилий, амфибий, трупы млекопитающих, птиц и рыб [48]. Конкретные примеры включают восточные скаковые ( Coluber constrictor ), жабы Фаулера ( Bufo fowleri ), восточные ленточные змеи ( Thamnophis sauritus ) и краснобрюхие змеи ( Storeria occipitomaculata ) [48]. Однажды видели восточную коробчатую черепаху питается тушой коровы ( Bos taurus ) [13].У восточных коробчатых черепах наблюдалось поедание мертвых жаб ( Bufo spp.) [58]. Восточная коробка В Оклахоме была замечена черепаха, охотящаяся на равнинную леопардовую лягушку. ( Rana blairi ) головастики в высохшем пруду [7]. Дохлые крысы ( Rattus spp.) поедаются содержащимися в неволе восточными коробчатыми черепахами [1].

Растительные материалы, которые поедают восточные коробчатые черепахи, включают листья, ягоды, корни, цветочные почки и семена [10,23,48,71,74]. Было замечено, что восточные коробчатые черепахи поедают полуцветы ( Scaevola taccaca ), ягоды, кактусы. (Cactaceae) и морской виноград ( Coccoloba uvifera ) во Флориде [23].Восточный коробчатые черепахи поедают и рассеивают семена прудовой яблони ( Annona glabra ), Серебряная пальма Флорида ( Coccothrinax argentata ), инжир ( Ficus виды), редгал ( Morinda umbellata ), саподилла ( Manilkara zapoda ), венец ( Paspalum spp.), мангровые ягоды ( Psidium longipes ), Эверглейдс шиповник зеленый ( Smilax coriacea ), соломенная пальма ключевая ( Thrinax morrisii ), пальметто ( Serenoa repens ) и Локусника Лонг-Кей ( Byrsonima lucida ) [51].Они также могут потреблять и распространять семена. тыквы обыкновенной ( Arisaema spp.), майского яблока ( Podophyllum petatum ), черешни ( Prunus serotina ), яровой виноград ( Vitis aestivalis ), бузина обыкновенная ( Sambucus черная подвид. canadensis ), черника черная ( Gaylussacia baccata ), голубика гребневая ( Vaccinium vacillans ), шелковица белая ( Morus alba ), малина американская ( Phytolacca americana ), земляника индийская ( Duchesnea indica ), Клубника виргинская ( Fragaria virginiana ), ежевика ( Rubus виды), мускатный виноград ( V. rotundifolia ) и морозный виноград ( V. vulpina ) [8]. Другие растительные продукты восточных коробчатых черепах включают лисий виноград ( V. labrusca ), вишня ( Prunus spp.), груша ( Pyrus spp.,) душистый корень ( Osmorhiza spp.), грушанка американская ( Pyrola americana ), земляная вишня ( Physalis spp.), травы и мхи [8,48,71,74].

ХИЩНИКИ:
Обычными млекопитающими хищниками коробчатых черепах являются северные еноты ( Procyon lotor ), скунсы ( Mephitis mephitis и Spilogale spp.), американские норки ( Mustela vison ), койоты ( Canis latrans ), домашние и дикие собаки ( Canis familiaris ) и крысы ( Rattus spp.) [2,35]. Другой потенциал к хищникам относятся американские барсуки ( Taxidea taxis ), опоссумы Вирджинии ( Didelphis virginiana ), лисицы ( Vulpes и Urocyon spp.), девятипоясные броненосцы ( Dasypus novemcinctus ) и ласки ( Mustela spp.) [35]. Птицы, которые охотятся к восточным коробчатым черепахам относятся американские вороны ( Corvus brachyrhynchos ), коршуны из Миссисипи ( Ictinia mississippiensis ), сипухи ( Tyto alba ), серебристые чайки ( Larus argentatus ), и грифы-индейки ( Cathartes aura ) [35,46].

Панцири молодых коробчатых черепах не сильно окостенели, пока не достигли несколько лет, что делает их уязвимыми для хищников [26].Вылупившиеся коробчатые черепахи могут стать жертвами землероек, птиц, восточных бурундуков ( Tamias striatus ), лягушки-быки ( Rana catesbeiana ) и змеи [4,44,53]. Медноголовые ( Agkistrodon contortrix ), хлопчатобумажные ( Agkistrodon piscivorus ), восточных скакунов ( Coluber constrictor ) и других змей. могут проглатывать молодых восточных коробчатых черепах целиком [35,47,56].

На яйца восточной коробчатой ​​черепахи охотятся змеи, такие как алые змеи ( Cemophora coccinea ), свиноносые змеи ( Heterodon spp.), обыкновенные королевские змеи ( Lampropeltis getula ), сосновые змеи ( Pituophis melanoleucus ) и восточные полозы ( Elaphe obsoleta ), как а также муравьи и другие беспозвоночные [2,35,58].

ВОПРОСЫ УПРАВЛЕНИЯ:
Восточные коробчатые черепахи реже наблюдались в сплошной рубке, чем в лесополосные опушки и контрольные местообитания в эвкалиптовом дубово-зеленом ясене ( Нисский Ликвидамбар виды- Q. phellos Fraxinus pennsylvanica ) болото в Южной Каролине, хотя общее количество наблюдений в каждом местообитании было очень низким [61].

Самой большой угрозой для восточных коробчатых черепах является утрата и фрагментация среды обитания. С момента прибытия европейцев среда обитания восточных коробчатых черепах была изменены или утрачены в результате сельского хозяйства и урбанизации. Эти мероприятия имеют изолированные восточные популяции коробчатых черепах с ограниченным питанием, водой и спариванием возможности.Кроме того, восточные коробчатые черепахи, живущие на опушках леса, более уязвимы для нападения северных енотов и домашних собак. Другие основные угрозами являются автомобили, сельскохозяйственное и косилочное оборудование, а также торговля домашними животными. Тысячи восточных коробчатых черепах ежегодно погибают при попытке перейти дорогу. Немного автомобилисты намеренно наезжают на восточных коробчатых черепах ради спорта. Многие другие запущены люди косят газоны и расчищают землю. Часто восточные коробчатые черепахи не видно в высокой растительности.Наконец, популярны восточные коробчатые черепахи. домашние питомцы. Людей часто забирают и забирают домой или продают через домашних животных. магазины. Удаление особей из дикой природы снижает генетическое разнообразие и репродуктивный потенциал популяции [21].


ВИД: Terrapene carolina
ПРЯМОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ОГНЯ НА ЖИВОТНЫХ:
Смертность от огня восточной коробчатой ​​черепахи может сильно различаться.Для Например, после предписанного пожара в среде обитания высокотравных прерий в Миссури были обнаружены 22 восточные коробчатые черепахи. живы и 20 умерли [39]. Бэббит и Бэббит [3] обнаружили 17 % смертности в восточном популяция коробчатых черепах во Флориде после того, что, вероятно, было лесным пожаром. Исследование участок находился недалеко от Эверглейдс, где была характерна допожарная растительность «густым подлеском» [3]. В Оклахома, 25 восточных коробчатых черепах и декоративных коробчатых черепах ( T.орната ) были найдены мертвыми после пожара, в то время как только 3 коробчатые черепахи ( Terrapene spp.) найден живым [6]. Аллард [2] предположил, что весенние пожары могут нанести ущерб восточные коробчатые черепахи, когда они становятся активными после зимней спячки. Это утверждение был основан на тушах, обнаруженных на гарях в это время года, хотя данные о восточных коробчатых черепахах, погибших при таких пожарах, не приводились. Нет восточной коробки черепахи были пойманы в предписанном месте сжигания в Мэриленд.Однако поимки на участке вырубки были очень низкими, белые дубово-ивовый дубово-красный клен ( Quercus alba Q. phellos Acer rubrum ) лес и сосново-сосновый смешанный лиственный лес [54]. Низкий успех захвата в этом исследовании ограничивает выводы это можно сделать в отношении воздействия огня на восточных коробчатых черепах.

Эрнст и др. [34] предположили, что восточные коробчатые черепахи, занимающие норы скорее всего полностью избежать огня.Однако некоторые восточные коробчатые черепахи, которые погибли во время явного лесного пожара во Флориде были найдены в норах [3]. Детеныш и молодые восточные коробчатые черепахи, по-видимому, прячутся под подстилкой, что подвергает их риску огонь, а не копание или создание форм[34].

Восточные коробчатые черепахи кажутся неспособными избежать надвигающегося огня, поэтому они часто встречается с ожоговыми рубцами [3,13,34]. Многие восточные коробчатые черепахи, пережившие пожар в своей форме, сильно обгорели, часто с обширные повреждения скорлупы [3,34].Восточные коробчатые черепахи могут регенерировать часть на все поврежденные или сгоревшие оболочки [64,68]. Способность восточных коробчатых черепах восстанавливать панцирь после обгорание, возможно, является адаптацией к выживанию в пожароопасных средах [68].

ПОЖАРНЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ, СВЯЗАННЫЕ С МЕСТООБИТАНИЕМ:
Собраны данные о воздействии огня на восточную коробчатую черепаху. места обитания ограничены. Частые пожары могут ограничить распространение или размер популяции восточного ящика. черепахи в некоторых местах.Это может быть особенно верно во Флориде [13]. Шварц и Шварц [65] определили, что весенние пожары могут сжигать опавшую листву, покрывающую зимующих восточных коробчатые черепахи, подвергая их воздействию низких температур. С восточных коробчатых черепах отдают предпочтение лесным и другим древесным местообитаниям (см. Предпочтительная среда обитания), пожары, уменьшающие или устраняющие лесные места обитания могут нанести ущерб популяциям восточных коробчатых черепах. Однако восточные коробчатые черепахи встречаются в сукцессионных местах обитания. [54,60,65], что указывает на то, что они могли приспосабливаться к изменяющимся ландшафтам, вызванным пожаром.

Режимы пожара: В следующей таблице приведены интервалы повторения пожара для растительных сообществ. и экосистемы, в которых восточная коробчатая черепаха играет важную роль. Найдите информацию о пожарном режиме для растительных сообществ, в которых виды могут встречаться, введя название вида на домашней странице FEIS в разделе «Найди режимы огня».

Сообщество или экосистема Доминирующие виды Диапазон интервала пожарной обратки (лет)
клен-бук Acer-Fagus spp. 684-1,385 [16,77]
клен серебристый-вяз американский Acer saccharinum-Ulmus americana <5 до 200
сахарный клен Клен сахарный >1000 [77]
голубая прерия Andropogon gerardii вар. gerardii-Schizachyrium scoparium <10 [49,59]
голубой ствол-сакауиста прерия Andropogon littoralis-Spartina spartinae <10 [59]
береза ​​ Betula spp. 80-230 [75]
сахарная ягода-вяз американский-зеленый ясень Celtis laevigata-Ulmus americana-Fraxinus pennsylvanica <35 до 200
Белый атлантический кедр Chamaecyparis thyoides от 35 до >200
бук-сахарный клен Fagus spp.- Acer saccharum >1000
ясень черный Fraxinus nigra 77]
ясень зеленый Фраксинус пенсильванский <35 до >300 [33,77]
кедровые поляны Можжевельник виргинский 3-22 [42,59]
тополь желтый Лириодендрон тюльпановый <35
сосна коротколистная Pinus echinata 2-15
сосна коротколистная-дуб Pinus echinata-Quercus spp. <10
сосна Pinus elliottii 3-8
сосна-лиственная Pinus elliottii — переменная <35
сосна песчаная Pinus elliottii вар. Эллиотти 25-45 [77]
Сосна косая из Южной Флориды Pinus elliottii вар. плотность 1-15 [57,69,77]
сосна длиннолистная Pinus palustris-P. Эллиотти 1-4 [57,77]
сосна длиннолистная дуб кустарниковый Pinus palustris-Quercus spp. 6-10
Сосна столовая горная Pinus pungens <35 до 200 [77]
смола сосновая Сосна жесткая 6-25 [9,45]
покосин Pinus serotina 3-8
сосна прудовая Pinus serotina 3-8 [77]
сосна белая восточная Сосна стробусная 35-200 [75,77]
сосна восточная белая-красный северный дуб-красный клен Pinus strobus-Quercus rubra-Acer rubrum 35-200
сосна обыкновенная Pinus taeda 3-8
Сосна крупнолистная Pinus taeda-P.эхината от 10 до <35
Сосна Вирджиния Сосна виргинская от 10 до <35
Сосна-дуб Вирджиния Pinus virginiana-Quercus spp. от 10 до <35
платан-свитгам-американский вяз Platanus occidentalis-Liquidambar styraciflua-Ulmus americana <35 до 200 [77]
тополь восточный Тополь дельтовидный <35 до 200 [59]
береза ​​осино-бумажная Populus tremuloides-Betula papyrifera 35-200 [32,77]
клен черешня сахарный Prunus serotina-Acer saccharum >1000
дуб-гикори Quercus-Carya spp. <35
дуб-сосна северо-восточная Quercus-Pinus spp. от 10 до <35 [77]
дуб-камедь-кипарис Quercus-Nyssa spp.- Taxodium distichum от 35 до >200 [57]
дуб-сосна юго-восточная Quercus-Pinus spp. <10
белый дуб-черный дуб-красный северный дуб Quercus alba-Q.велутина-Q. красный <35
дуб северный кедровый Quercus ellipsoidalis <35
медвежий дуб Quercus илиcifolia <35
дуб дубовый Quercus macrocarpa <10 [77]
дуб саванна Quercus macrocarpa/Andropogon gerardii-Schizachyrium scoparium 2-14 [59,77]
Дуб каштановый Quercus Prinus 3-8 [77]
Дуб красный северный Дуб красный от 10 до <35 [77]
столб дуб-черный дуб Quercus stellata-Q.Мариландика <10
дуб черный Quercus velutina <35
живой дуб Quercus virginiana от 10 до <100 [77]
капуста пальметто-сосна Сабаль пальметто-Pinus elliottii <10 [57,77]
прерии Блэкленд Schizachyrium scoparium-Nassella leucotricha <10
Прерии Фейет Schizachyrium scoparium-Buchloe dactyloides <10 [77]
береза ​​восточная тсуга желтая Tsuga canadensis-Betula alleghaniensis 100-240 [75,77]

ПОЖАРНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ:
Огонь в любое время года вреден для восточных коробчатых черепах, поскольку они не могут убежать [3,13,34].Смертность от пожаров не изучались широко, но смертность неизменно высока в исследованиях, которые изучили влияние огня на восточные популяции коробчатых черепах. [3,6,39]. Учитывая высокую смертность, частые пожары могут серьезно сократить популяцию восточных коробчатых черепах [13]. Однако, учитывая, что по крайней мере несколько особей выживают при пожаре, черепаха популяция может восстановиться, если на участке длительный интервал между возгораниями и лесная среда обитания не сильно сократилась.

Сильные пожары, которые убивают деревья и ожоги навесов, вероятно, нанесут ущерб восточной рамке. черепах, так как они предпочитают леса [6,12,17,19,31,52,54,60,63,65,70,71]. То удаление слоя подстилки с помощью огня также может быть вредным, потому что подстилка широко используется для укрытия в течение всего года [12,38,63]. Неблагоприятное последствия удаления подстилки с лесной подстилки в начале года вероятно, будет кратковременным, если листья в кроне опали позже в этом году.Тем не менее, осенний пожар, возникший после того, как большинство листьев опало, был бы более опасным. серьезные последствия для восточных коробчатых черепах, так как глубокий слой подстилки имеет решающее значение во время гибернации [12,14,24,73]. Время возгорания может быть меньшей проблемой в Флорида, поскольку восточные коробчатые черепахи обычно не впадают в спячку в этом месте. [35]. Для изучения этих возможностей необходимы дополнительные исследования.

Исследования воздействия огня на популяции и среду обитания восточных коробчатых черепах отсутствуют.Обеспокоенность восточной коробчатой ​​черепахой уже существует из-за популяций, которые были изолированы из-за фрагментации местообитаний [21]. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, будет ли пожар в этих фрагментах среды обитания губительным для изолированные восточные популяции коробчатых черепах.

Terrapene carolina: ССЫЛКИ


1. Allard, H.A. 1948. Восточная коробчатая черепаха и ее поведение. Журнал Академии наук Теннесси. 23: 307-321.[62038]
2. Allard, H.A. 1949. Восточная коробчатая черепаха и ее поведение. Журнал Академии наук Теннесси. 24(2): 146-152. [61841]
3. Бэббит, Льюис Х.; Бэббит, Коринн Х. 1951. Герпетологическое исследование выгоревших территорий в округе Дейд, Флорида. Копейя. 1: 79. [34389]
4. Белзер, Уильям Р.; Зайберт, Сьюзен; Аткинсон, Бенджамин. 2002. Предполагаемое хищничество бурундуков на молодых восточных коробчатых черепах. Информационный бюллетень черепахи и черепахи.5: 8-9. [62376]
5. Бернард, Стивен Р.; Браун, Кеннет Ф. 1977. Распределение млекопитающих, рептилий и амфибий по физико-географическим регионам BLM и А.В. Ассоциации Кухлера для одиннадцати западных штатов. Тех. Примечание 301. Денвер, Колорадо: Министерство внутренних дел США, Бюро управления земельными ресурсами. 169 стр. [434]
6. Бигэм, Сэм Р.; Хепворт, Дж. Леланд; Мартин, Ричард П. 1964. Подсчет жертв среди диких животных после пожара. Труды Академии наук Оклахомы.45: 47-50. [13539]
7. Блэк, Джеффри Ховард. 1975. Трехпалая коробчатая черепаха поедает головастика. Челония. 2(6): 5. [62375]
8. Браун, Джоанн; Брукс, Барнетт Р., младший, 1987. Коробчатые черепахи (Terrapene carolina) как потенциальные агенты распространения семян. Американский натуралист из Мидленда. 117(2): 312-318. [61842]
9. Буххольц, Кеннет; Гуд, Ральф Э. 1982. Плотность, возрастная структура, биомасса и чистая годовая надземная продуктивность карликовой сосны Pinus Rigida Moll.из сосновых бесплодных равнин Нью-Джерси. Бюллетень Ботанического клуба Торри. 109(1): 24-34. [8639]
10. Буш, Фрэнсис М. 1959. Пища некоторых рептилий Кентукки. Герпетология. 15(2): 73-77. [61843]
11. Кан, Элвин Р. 1933. Спячка коробчатой ​​черепахи. Копейя. 1933(1): 13-14. [62152]
12. Карпентер, Чарльз С. 1957. Спящий режим, гибернакула и связанное с ними поведение трехпалой коробчатой ​​черепахи (Terrapene carolina triunguis).Копейя. 1957(4): 278-282. [61844]
13. Карр, Арчи. 1952. Род Terrapene: коробчатые черепахи. В: Справочник черепах: Черепахи Соединенных Штатов, Канады и Нижней Калифорнии. Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета: 137–162. [62360]
14. Карр, Джон Л.; Хаусал, Тимоти В. 1981. Поведение Terrapene carolina triunguis (Emydidae) после гибернации. Юго-западный натуралист. 26(2): 199-200. [62151]
15. Клауссен, Деннис Л.; Дэниел, Пол М .; Цзян, Супин; Адамс, Надин А. 1991. Спячка восточной коробчатой ​​черепахи, Terrapene c. Каролина. Журнал герпетологии. 25(3): 334-341. [61845]
16. Клиланд, Дэвид Т.; Кроу, Томас Р.; Сондерс, Сари С.; Дикманн, Дональд И.; Маклин, Энн Л.; Джордан, Джеймс К.; Уотсон, Ричард Л.; Слоан, Алисса М.; Брософске, Кимберли Д. 2004. Характеристика исторических и современных режимов пожаров в Мичигане (США): ландшафтно-экосистемный подход. Ландшафтная экология.19: 311-325. [54326]
17. Коллинз, Джозеф Т. 1993. [3-е изд., исправленное] Восточная коробчатая черепаха: Terrapene carolina (Linnaeus). В: Коллинз, Джозеф Т., изд. Земноводные и рептилии в Канзасе. Канзасский университет, Музей естественной истории, Серия государственного образования № 13. Лоуренс, Канзас: Канзасский университет, Музей естественной истории: 129–131. [61848]
18. Конджелло, Карин. 1978. Гнездование и яйцекладка Terrapene carolina. Труды Пенсильванской академии наук.52(1): 51-56. [61847]
19. Кук, Роберт П. 2004. Расселение, создание домашнего ареала, выживание и размножение перемещенных восточных коробчатых черепах, Terrapene c. Каролина. Прикладная герпетология. 1: 197-228. [62379]
20. Crother, Brian I. 2000. Научные и стандартные английские названия земноводных и рептилий Северной Америки к северу от Мексики, с комментариями относительно уверенности в нашем понимании. Герпетологический циркуляр № 29. [Место издания неизвестно]: Общество изучения амфибий и рептилий.82 стр. [54172]
21. Додд, К. Кеннет-младший, 2001 г. Биология сохранения. В: Североамериканские коробчатые черепахи: естественная история. Серия «Естествознание животных», том. 6. Норман, Оклахома: Издательство Университета Оклахомы: 150–168. [62416]
22. Додд, К. Кеннет-младший, 2001 г. Ухаживание и размножение. В: Североамериканские коробчатые черепахи: естественная история. Серия «Естествознание животных», том. 6. Норман, Оклахома: Издательство Университета Оклахомы: 87–110. [62158]
23.Додд, К. Кеннет-младший, 2001 г. Еда и поведение при кормлении. В: Североамериканские коробчатые черепахи: естественная история. Серия «Естествознание животных», том. 6. Норман, Оклахома: Издательство Университета Оклахомы: 111-121. [62160]
24. Додд, К. Кеннет-младший, 2001 г. Среда обитания и требования к среде обитания. В: Североамериканские коробчатые черепахи: естественная история. Серия «Естествознание животных», том. 6. Норман, Оклахома: University of Oklahoma Press: 39-55. [62157]
25. Додд, К. Кеннет-младший.2001. Структура населения и демография. В: Североамериканские коробчатые черепахи: естественная история. Серия «Естествознание животных», том. 6. Норман, Оклахома: Издательство Университета Оклахомы: 122-137. [62162]
26. Додд, К. Кеннет-младший, 2001 г. Хищники, паразиты и болезни. В: Североамериканские коробчатые черепахи: естественная история. Серия «Естествознание животных», том. 6. Норман, Оклахома: Издательство Университета Оклахомы: 138-149. [62163]
27. Додд, К. Кеннет-младший, 2001 г.Счета видов: Коробчатая черепаха, род Terrapene Merrem, 1820. В: Североамериканские коробчатые черепахи: естественная история. Серия «Естествознание животных», том. 6. Норман, Оклахома: Издательство Университета Оклахомы: 173-183. [62156]
28. Додд, К. Кеннет-младший; Франц, Ричард; Смит, Лора Л. 1994. Характер деятельности и использование среды обитания коробчатых черепах (Terrapene carolina bauri) на острове Флорида с рекомендациями по управлению. Челонская охрана и биология. 1(2): 97-106. [61846]
29.Додж, Кристофер Х .; Даймонд, Мари Т .; Вундер, Чарльз С. 1978. Влияние температуры на время инкубации яиц восточной коробчатой ​​черепахи (Terrapene carolina carolina Linne). В: Материалы Флоридской и межрегиональной конференции по морским черепахам; 1976 г., 24-25 июля; Дженсен-Бич, Флорида. Публикации морских исследований Флориды. № 33. Санкт-Петербург, Флорида: Департамент природных ресурсов Флориды, Лаборатория морских исследований: 8-11. [61851]
30. Долбир, Ричард А. 1969.Плотность популяции и размер ареала обитания восточной коробчатой ​​черепахи (Terrapene c. carolina) в восточной части Теннесси. Бюллетень АСБ. 16(2): 49. [61852]
31. Дональдсон, Бриджит М.; Эхтернахт, Артур С. 2005. Использование водной среды обитания относительно домашнего ареала и сезонного перемещения восточных коробчатых черепах (Terrapene carolina carolina: Emydidae) в восточной части Теннесси. Журнал герпетологии. 39(2): 278-284. [62380]
32. Дюшен, Люк К.; Хоукс, Брэд С. 2000. Пожары в северных экосистемах.В: Браун, Джеймс К.; Смит, Джейн Каплер, ред. Лесные пожары в экосистемах: влияние пожаров на флору. Ген. тех. Отв. РМРС-ГТР-42-т. 2. Огден, Юта: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин: 35-51. [36982]
33. Эгглер, Уиллис А. 1980. Живой дуб. В: Эйр, Ф.Х., изд. Типы лесного покрова США и Канады. Вашингтон, округ Колумбия: Общество американских лесоводов: 63-64. [49984]
34. Эрнст, Карл Х.; Баучер, Тимоти П.; Сексченски, Стивен В.; Вильгенбуш, Джеймс С. 1995. Экология огня коробчатой ​​​​черепахи Флориды, Terrapene carolina bauri. Герпетологический обзор. 26(4): 185-187. [61853]
35. Эрнст, Карл Х.; Лович, Джеффри Э .; Барбур, Роджер В. 1994. Terrapene carolina (Linnaeus, 1758): восточная коробчатая черепаха. В: Черепахи Соединенных Штатов и Канады. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института: 250–265. [62154]
36. Ewing, H. E. 1933. Размножение восточной коробчатой ​​черепахи Terrapene carolina carolina (Linne).Копейя. 1933(2): 95-96. [62374]
37. Eyre, F.H., изд. 1980. Типы лесного покрова США и Канады. Вашингтон, округ Колумбия: Общество американских лесоводов. 148 стр. [905]
38. Форсайт, Патрик; Флитц, Бет; Маллин, Стивен Дж. 2004. Радиотелеметрия и выбор среды обитания новорожденных коробчатых черепах (Emydidae: Terrapene carolina) в центральном Иллинойсе после появления всходов. Герпетологический обзор. 35(4): 333-335. [62371]
39. Фрезе, Пол В.2003. Сообщество амфибий и рептилий в высокотравных прериях. Смертность от огня. Герпетологический обзор. 34(2): 159-160. [61854]
40. Гаррисон, Джордж А.; Бьюгстад, Арделл Дж.; Дункан, Дон А .; Льюис, Монт Э .; Смит, Дикси Р. 1977. Растительность и экологические особенности лесных и пастбищных экосистем. Агр. Ручная работа 475. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба. 68 стр. [998]
41. Гробман, Арнольд Б. 1990. Влияние температуры почвы на выход из спячки Terrapene carolina и T.орната. Американский натуралист из Мидленда. 124(2): 366-371. [62373]
42. Гайетт, Ричард; Макгиннес, Э.А., младший, 1982. История пожаров на поляне Озарк в Миссури. Сделки, Академия наук Миссури. 16: 85-93. [5170]
43. Холл, Рассел Дж.; Генри, Паула Ф.П.; Банк, Кристин М. 1999. Тенденции изменения популяции коробчатых черепах в Мэриленде за последние 50 лет. Биологическая консервация. 88: 165-172. [62378]
44. Хардинг, Джеймс Х. 1997. Восточная коробчатая черепаха: Terrapene carolina carolina.В: Дуглас, Мэтью М., изд. Земноводные и рептилии района Великих озер. Анн-Арбор, Мичиган: University of Michigan Press: 194–201. [61856]
45. Хендриксон, Уильям Х. 1972. Взгляд на пожары и экосистемы в Соединенных Штатах. В кн.: Пожар в окружающей среде: Материалы симпозиума; 1972 г., 1–5 мая; Денвер, Колорадо, FS-276. [Вашингтон, округ Колумбия]: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба: 29-33. В сотрудничестве с: Пожарными службами Канады, Мексики и США; Члены Исследовательской группы по управлению пожарами; Североамериканская комиссия по лесному хозяйству; ФАО.[17276]
46. Клеменс, Майкл В. 1993. Terrapene c. Каролина: Восточная коробчатая черепаха. В: Амфибии и рептилии Коннектикута и прилегающих регионов. Бюллетень № 112. Хартфорд, Коннектикут: Департамент охраны окружающей среды Коннектикута, Государственная геологическая и естественноисторическая служба Коннектикута: 189-199. [62122]
47. Климстра, В. Д. 1959. Пищевые привычки хлопчатобумажной в южной части Иллинойса. Разное по естествознанию. Чикаго, Иллинойс: Чикагская академия наук.168: 1-8. [61579]
48. Климстра В.Д.; Ньюсом, Фрэнсис. 1960. Некоторые наблюдения за пищевыми взаимодействиями обыкновенной коробчатой ​​черепахи Terrapene c. Каролина. Экология. 41(4): 639-647. [62372]
49. Кучера, Клэр Л. 1981. Луга и огонь. В: Муни, HA; Бонниксен, Т. М.; Кристенсен, Н.Л.; Лотан, JE; Райнерс, В. А., техн. координаты. Пожарные режимы и свойства экосистем: Материалы конференции; 11-15 декабря 1978 г .; Гонолулу, Гавайи. Ген. тех.Представитель WO-26. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба: 90-111. [4389]
50. Kuchler, A.W. 1964. Руководство к карте потенциальной растительности континентальных Соединенных Штатов. Специальная публикация № 36. Нью-Йорк: Американское географическое общество. 77 стр. [1384]
51. Лю, Хонг; Платт, Стивен Г .; Борг, Кристофер К. 2004. Распространение семян флоридской коробчатой ​​черепахой (Terrapene carolina bauri) в сосновых каменистых лесах в нижней части Флорида-Кис, США.Экология. 138(4): 539-546. [47467]
52. Мэдден, Роберт Карсон. 1975. Ареал обитания, движения и ориентация восточной коробчатой ​​черепахи Terrapene carolina carolina. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Городской университет Нью-Йорка. 217 стр. Диссертация. [61185]
53. McCoy, C.J. 1969. Рацион лягушек-быков (Rana catesbeiana) в прудах на ферме в центральной Оклахоме. В: Мур, Джордж А., изд. 56-е ежегодное собрание; 1967 1-2 декабря; Оклахома-Сити, ОК. Том. 48. Стилуотер, Оклахома: Университет штата Оклахома, Академия наук Оклахомы: 44-45.[62377]
54. Маклеод, Родерик Ф.; Гейтс, Дж. Эдвард. 1998. Реакция сообществ герпетофауны на вырубку и сжигание леса на фермах Чесапик, штат Мэриленд. Американский натуралист из Мидленда. 139: 164-177. [27869]
55. Минтон, Шерман А., младший. 1972. Восточная коробчатая черепаха: Terrapene carolina carolina (Linnaeus). В: Амфибии и рептилии Индианы. Индианаполис, Индиана: Академия наук Индианы: 161–166. [62153]
56. Мерфи, Тед Д.1964. Коробчатая черепаха, Terrapene carolina, в желудке медноголовой, Agkistrodon contortrix. Копейя. 1964(1): 221. [62116]
57. Майерс, Рональд Л. 2000. Пожары в тропических и субтропических экосистемах. В: Браун, Джеймс К.; Смит, Джейн Каплер, ред. Лесные пожары в экосистемах: влияние пожаров на флору. Ген. тех. Отв. РМРС-ГТР-42-т. 2. Огден, Юта: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин: 161-173. [36985]
58. Палмер, Уильям М.; Брасуэлл, Элвин Л. 1995. Terrapene carolina carolina (Linnaeus): восточная коробчатая черепаха. В: Рептилии Северной Каролины. Чапел-Хилл, Северная Каролина: Издательство Университета Северной Каролины: 69–73. [61580]
59. Пайзен, Тимоти Э.; Ансли, Р. Джеймс; Браун, Джеймс К.; Готфрид, Джеральд Дж.; Хаазе, Салли М.; Харрингтон, Майкл Г .; Нарог, Марсия Г .; Сакетт, Стивен С .; Уилсон, Рут С. 2000. Пожары в экосистемах западных кустарников, лесов и пастбищ. В: Браун, Джеймс К.; Смит, Джейн Каплер, ред.Лесные пожары в экосистемах: влияние пожаров на флору. Ген. тех. Отчет RMRS-GTR-42-volume 2. Огден, Юта: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин: 121-159. [36978]
60. Пирсон, Генри А.; Лохёфенер, Ренне Р.; Вулф, Джеймс Л. 1987. Земноводные и рептилии в длиннолиственных сосновых лесах на юге Миссисипи. В: Пирсон, Генри А.; Смейнс, Фред Э .; Тилль, Рональд Э., составители. Экологические, физические и социально-экономические отношения в южных национальных лесах: материалы, семинар Южного оценочного проекта; 1987 г., 26-27 мая; Лонгбич, штат Массачусетс.Ген. тех. Представитель SO-68. Новый Орлеан, Луизиана: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Южная лесная экспериментальная станция: 157-165. [14733]
61. Фелпс, Джозеф П.; Лэнча, Ричард А. 1995. Влияние сплошной рубки на герпетофауну пойменного болота Южной Каролины. Бримлеяна. 22: 31-45. [62370]
62. Пилигрим, Мелисса А.; Фаррелл, Теренс М .; Май, Питер Г. 1997. Структура популяции, активность и половой диморфизм в популяции коробчатых черепах Terrapene carolina bauri в центральной Флориде.Челонская охрана и биология. 2(4): 483-488. [62117]
63. Reagan, Douglas P. 1974. Выбор среды обитания трехпалой коробчатой ​​черепахи Terrapene carolina triunguis. Копейя. 1974(2): 512-527. [62118]
64. Роуз, Фрэнсис Л. 1986. Регенерация панциря у Terrapene (Chelonia: Testudinidae). Юго-западный натуралист. 31(1): 131-134. [62090]
65. Шварц, Чарльз В.; Шварц, Элизабет Р. 1974. Трехпалая коробчатая черепаха в центральном Миссури: ее популяция, домашний ареал и перемещения.Наземная серия № 5. Джефферсон-Сити, Миссури: Департамент охраны природы штата Миссури. 28 р. [62120]
66. Шварц, Элизабет Р.; Шварц, Чарльз В.; Кистер, А. Росс. 1984. Трехпалая коробчатая черепаха в центральной части Миссури, часть II: девятнадцатилетнее исследование ареалов, перемещений и популяции. Наземная серия № 12. Джефферсон-Сити, Миссури: Департамент охраны природы штата Миссури. 29 стр. [62115]
67. Шифлет, Томас Н., изд. 1994. Типы покровов пастбищ США.Денвер, Колорадо: Общество управления пастбищными угодьями. 152 стр. [23362]
68. Smith, Hobert M. 1958. Полная регенерация панциря коробчатой ​​черепахи. Новости Туртокс. 36: 234-236. [62091]
69. Снайдер, Джеймс Р.; Херндон, Алан; Робертсон, Уильям Б.-младший, 1990. Скалистая местность Южной Флориды. В: Майерс, Рональд Л.; Юэл, Джон Дж., Ред. Экосистемы Флориды. Орландо, Флорида: Издательство Университета Центральной Флориды: 230–274. [17391]
70. Стюарт, Маргарет М.; Росси, Джон.1981. Сосновый куст Олбани: северный форпост южных видов амфибий и рептилий в Нью-Йорке. Американский натуралист из Мидленда. 106(2): 282-292. [62119]
71. Стикель, Люсиль Ф. 1950. Популяции и родственные связи коробчатой ​​черепахи, Terrapene c. Каролина (Линней). Экологические монографии. 20(4): 351-378. [62110]
72. Stickel, Lucille F. 1978. Изменения в популяции коробчатых черепах за три десятилетия. Копейя. 1978(2): 221-225.[62113]
73. Stickel, Lucille F. 1989. Поведение коробчатых черепах (Terrapene c. carolina) на домашнем участке пойменного леса в Мэриленде. Журнал герпетологии. 23(1): 40-44. [62121]
74. Surface, H.A., изд. 1906. Первое сообщение об хозяйственных особенностях черепах Пенсильвании. Ежемесячный бюллетень отдела зоологии. Департамент сельского хозяйства Пенсильвании. 6(4-5): 107-195. [61581]
75. Суэйн, Альберт М. 1978. Изменения окружающей среды за последние 2000 лет в северо-центральной части Висконсина: анализ пыльцы, древесного угля и семян из ленточных озерных отложений.Четвертичные исследования. 10: 55-68. [6968]
76. Тайлер, Джек Д. 1979. Случай плавания в Terrapene carolina (Testudines: Emydidae). Юго-западный натуралист. 24(1): 189-190. [62150]
77. Уэйд, Дейл Д.; Брок, Брент Л.; Броуз, Патрик Х .; Грейс, Джеймс Б.; Хох, Грег А .; Паттерсон, Уильям А., III. 2000. Пожары в восточных экосистемах. В: Браун, Джеймс К.; Смит, Джейн Каплер, ред. Лесные пожары в экосистемах: влияние пожаров на флору. Ген. тех. Респ.РМРС-ГТР-42-т. 2. Огден, Юта: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин: 53-96. [36983]
78. Уильямс, Элиот К.; Паркер, Уильям С. 1987. Долгосрочное исследование популяции коробчатой ​​черепахи (Terrapene carolina) в Мемориальном лесу Алли, Индиана, с акцентом на выживаемость. Герпетология. 43(3): 328-335. [62111]
79. Уилсон, Гордон Л. 2001. Репродуктивная экология восточной коробчатой ​​черепахи (Terrapene carolina carolina) в смешанном дубово-сосновом лесу в центральной Вирджинии Пьемонт.Научный журнал Вирджинии. 52(2): 86-87. Абстрактный. [62107]
80. Уилсон, Л. Уэйн; Фриддл, Софли Б. 1950. Герпетология округа Харди, Западная Вирджиния. Американский натуралист из Мидленда. 43(1): [Страницы неизвестны] 165-172. [62108]

Домашняя страница ФЕИС

Первая ископаемая лягушка из Антарктиды: влияние на эоценовые климатические условия высоких широт и гондванский космополитизм Австралобатрахии

  • Пекар, С.Ф., Хакс А., Фуллер М. и Ли С. Гляциоэвстатические изменения в раннем и среднем эоцене (51–42 млн лет назад): мелководная стратиграфия из ODP Leg 189, участок 1171 (поднятие Южного Тасмана) и глубоководных морские записи δ18O. Геол. соц. Являюсь. Бык. 117 , 1081–1093 (2005).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Миллер, К. Г., Райт, Дж. Д. и Браунинг, Дж. В. Видения ледяных щитов в тепличном мире. март.геол. 217 , 215–231 (2005).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС Google ученый

  • Zachos, J., Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E. & Billups, K. Тенденции, ритмы и аберрации глобального климата от 65 млн лет до настоящего времени. Наука 292 , 686–693 (2001).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС пабмед Google ученый

  • Вудберн, М.О. и Цинсмайстер, В. Дж. Ископаемое наземное млекопитающее из Антарктиды. Наука 218 , 284–286 (1982).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС пабмед Google ученый

  • Вудберн, М. О. и Кейс, Дж. А. Распространение, викарианство и биогеография наземных млекопитающих от позднего мелового до раннего третичного периода от Южной Америки до Австралии. Дж. Мамм. Эвол. 3 , 121–161 (1996).

    Артикул Google ученый

  • Гельфо, Дж.Н., Мёрс Т., Лоренте М., Лопес Г.М. и Регуэро М. Древнейшие млекопитающие из Антарктиды, ранний эоцен формации Ла Месета, остров Сеймур. Палеонтология 58 , 101–110 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Кривет, Дж., Энгельбрехт, А., Мёрс, Т., Регуэро, М. и Пфафф, К. Конечные эоценовые (приабонские) хондрихтианы (Holocephali, Elasmobranchii) Антарктиды. Дж. Вертебр. Палеонтол. 36 , e1160911 (2016).

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Шваржанс, В., Мёрс, Т., Энгельбрехт, А., Регуэро, М. и Кривет, Дж. До заморозков: отолиты из эоцена острова Сеймур, Антарктида, показывают преобладание тресковых рыб (Teleostei) . Дж. Сист. Палеонтол. 15 , 147–170 (2017).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Агнолин Ф.Новый Calyptocephalellidae (Anura, Neobatrachia) из верхнего мела Патагонии, Аргентина, с комментариями о его систематическом положении. Шпилька. геол. Salamanticensia 48 , 129–178 (2012).

    Google ученый

  • Muzzopappa, P. & Báez, AM. Систематический статус среднетретичной необатрахской лягушки Calyptocephalella canqueli из Патагонии (Аргентина) с комментариями об эволюции рода. Ameghiniana 46 , 113–125 (2009).

    Google ученый

  • Reguero, M., Goin, F., Acosta Hospitaleche, C., Dutra, T. & Marenssi, S. Поздний мел/палеоген Наземная биота Западной Антарктиды и ее межконтинентальные связи 55–110 (Springer, 2013 ).

  • Фриис, Э. М., Иглесиас, А., Регуэро, М. А. и Мёрс, Т. Notonuphar antarctica, вымершая кувшинка (Nymphaeales) из эоцена Антарктиды. Завод Сист. Эвол. 181 , 969–980 (2017).

    Артикул Google ученый

  • McLoughlin, S., Bomfleur, B., Mörs, T. & Reguero, M. Ископаемые коконы кольчатых червей и их микробиологические включения из эоцена острова Сеймур, Антарктида. Палеонтол. Электрон. 19 , 1–27 (2016).

    Google ученый

  • Гоин, Ф.Дж., Кейс, Дж. А., Вудберн, М. О., Вискайно, С. Ф. и Регуэро, М. А. Новые открытия «противоположных» сумчатых из Антарктиды (остров Сеймур, средний эоцен). Дж. Мамм. Эвол. 6 , 335–365 (1999).

    Артикул Google ученый

  • Bond, M., Reguero, MA, Vizcaíno, S.F. & Marenssi, S. Мел-Третичный период , палеоокружающая среда высоких широт: бассейн Джеймса Росса, Антарктида , (изд. Фрэнсис, Дж.Э., Пирри Д. и Крам Дж. А.) 163–176 (Геологическое общество, 2006 г.).

  • Чорногубский Л., Гоин Ф. Дж. и Регуэро М. Переоценка антарктических полидолопидных сумчатых (средний эоцен, формация Ла Месета). Антаркт. науч. 21 , 285–297 (2009).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Бомфлер Б., Мёрс Т., Феррагути М., Регуэро М. А. и Маклафлин С. Окаменелые сперматозоиды, сохранившиеся в коконе кольчатых червей возрастом 50 млн лет из Антарктиды. биол. Письма 11 , 20150431, https://doi.org/10.1098/rsbl.2015.0431 (2015).

    Артикул КАС Google ученый

  • Engelbrecht, A., Mörs, T., Reguero, M.A. & Kriwet, J. Эоценовые акулы-скуломорфы (Chondrichthyes, Elasmobranchii) из Антарктиды. Дж. С. Ам. наук о Земле. 78 , 175–189 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Энгельбрехт, А., Мёрс Т., Регуэро М. А. и Кривет Дж. Новые кархаринообразные акулы (Chondrichthyes, Elasmobranchii) из раннего и среднего эоцена острова Сеймур, Антарктический полуостров. Дж. Вертебр. Палеонтол. 10 , e1371724 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Engelbrecht, A., Mörs, T., Reguero, M.A. & Kriwet, J. Пересмотр эоценовых антарктических ковровых акул (Elasmobranchii, Orectolobiformes) с острова Сеймур, Антарктический полуостров. Дж. Сист. Палеонтол. 15 , 969–990 (2017).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Engelbrecht, A., Mörs, T., Reguero, M.A. & Kriwet, J. Скаты и скаты (Elasmobranchii, Batomorphii) из эоценовых формаций La Meseta и Submeseta, остров Сеймур, Антарктида. Христ. биол. 10 , 1–17 (2018).

    Google ученый

  • Маррама, Г., Engelbrecht, A., Mörs, T., Reguero, M.A. & Kriwet, J. Самое южное местонахождение Brachycarcharias (Lamniformes, Odontaspididae) из эоцена Антарктиды дает новую информацию о палеобиогеографии и палеобиологии палеогеновых песчаных тигровых акул. р. итал. Палеонтол. С. 124 , 283–298 (2018).

    Google ученый

  • Дуглас, П. М. Дж. и др. . Выраженная зональная неоднородность температуры поверхности моря в южных высоких широтах эоцена. П. Натл акад. науч. США 111 , 6582–6587 (2014).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС Google ученый

  • Аменабар, К.Р., Монтес, М., Нозал, Ф. и Сантильяна, С. Кисты динофлагеллят формации Ла Месета (средний-поздний эоцен), Антарктический полуостров: значение для биостратиграфии, палеоокеанографии и палеоокружающей среды. Геологический журнал , 1–16, https://doi.org/10.1017/S001675681

    91 (2019).

  • Фишер, Г. Зоогнозия. Tabulis Synopticis Illustrata, в Usum Prælectionum Academiæ Imperialis Medico-Chirurgicæ Mosquensis Edita 1–465 (Типис Николая Сергедиса Всеволожского, 1813).

  • Рейг, О. А. Proposiciones para una macrosistemática de los anuros (нота предварительная). Physis 21 , 231–297 (1958).

    Google ученый

  • Фрост, Д. Р. и др. . Земноводное дерево жизни. Б. Ам. Мус. Нац. История 297 , 1–370 (2006).

    Артикул Google ученый

  • Reig, O.A. Las relaciones genericas del anuro chileno Calyptocephalella gayi (Dum. and Bibr.). Actas y Trabajos I. Congreso Sudamericano Zoología, La Plata 1 , 271–278 (1960).

    Google ученый

  • Стрэнд, Э.Miscellanea nomenclatorica zoologica et Paleontologica I-II. Арх. Натургеш. 92 , 30–75 (1928).

    Google ученый

  • Гарднер, Дж. Д. и др. . Сравнительная морфология подвздошной кости бесхвостых и уроделей (Lissamphibia) и переоценка сродства бесхвостых Nezpercius dodsoni Blob et al., 2001. J. Vertebr. Палеонтол. 30, 1684–1696 (2010).

  • Bailon, S. Différenciation ostéologique des Anoures (Amphibia, Anura) de France 1–41 (Центр археологических исследований CNRS, 1999).

  • Ярость, Ж.-К. Лягушки (Amphibia, Anura) из эоцена и олигоцена фосфоритов дю Керси (Франция). Обзор. Фосс. Выходные данные 72 , 53–66 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Фоли, А. и др. . Лягушки раннего эоцена из лигнитовой шахты Вастан, Гуджарат, Индия. Акта Палеонтол. пол. 58 , 511–524 (2013).

    Google ученый

  • Кларак, Ф., Buffrénil, V., de, Brochu, C. & Cubo, J. Эволюция костного орнамента у Pseudosuchia: морфологические ограничения в сравнении с экологической адаптацией. биол. Дж. Линн. соц. 121 , 395–408 (2017).

    Артикул Google ученый

  • Шейер, Т. М., Сандер, П. М., Джойс, В. Г., Беме, В. и Витцель, У. Структура фанеры в панцире ископаемых и живых черепах с мягким панцирем (Trionychidae) и ее эволюционные последствия. Орг. Дайверы. Эвол. 7 , 136–144 (2007).

    Артикул Google ученый

  • Гарднер, Дж. Д., Эванс, С. Э. и Сигоньо-Рассел, Д. Новые амфибии albanerpetontid из раннего мелового периода Марокко и средней юры Англии. Акта Палеонтол. пол. 48 , 301–319 (2003).

    Google ученый

  • Гарднер, Дж.D. Земноводные альбанерпетонтиды из верхнего мела (кампан и маастрихт) Северной Америки. Geodiversitas 22 , 349–388 (2000).

    Google ученый

  • Гарднер, Дж. Д. и Рэйдж, Дж.-К. Летопись окаменелостей лиссамфибий из Африки, Мадагаскара и Аравийской плиты. Палеобио. палеоокр. 96 , 169–220 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Эстес Р. Gymnophiona, Caudata 1–115 (Густав Фишер, 1981).

  • Шох, Р., Пошманн, М. и Купфер, А. Саламандры Chelotriton paradoxus из Энспеля и Рандека Маарса (олигоцен-миоцен, Германия). Палеобио. палеоокр. 95 , 77–86 (2015).

    Артикул Google ученый

  • Викариус М.К. и Холл Б.К. Развитие кожного скелета миссисипского аллигатора (Archosauria, Crocodylia) с комментариями о гомологии остеодерм. Дж. Морфол. 269 , 398–422 (2008).

    Артикул пабмед Google ученый

  • Alibardi, L. & Thompson, M.B. Морфогенез чешуи и ультраструктура дермы во время эмбрионального развития у аллигатора (Alligator mississippiensis, Crocodilia, Reptilia). Акта Зоол. 81 , 325–338 (2000).

    Артикул Google ученый

  • Buffrénil, Vde Морфогенез костного орнамента у современных и вымерших крокодилов. Зооморфология 99 , 155–166 (1982).

    Артикул Google ученый

  • Эстес, Р. Sauria terrestria, Amphisbaenia 1–249 (Густав Фишер, 1983).

  • Чернянский А. и Оге М. Л. Новые виды рода Plesiolacerta (Squamata: Lacertidae) из верхнего олигоцена (MP28) Южной Германии и пересмотр типового вида Plesiolacerta lydekkeri. Палеонтология 56 , 79–94 (2013).

    Артикул Google ученый

  • Cicimurri, D.J., Knight, J.L., Self-Trail, J.M. & Ebersole, S.M. Остеодермы позднепалеоценового глиптозавра (Reptilia: Anguidae) из Южной Каролины, США. Дж. Палеонтол. 90 , 147–153 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Василян Д. Эоценовый западноевропейский эндемичный род Thaumastosaurus: новый взгляд на вопрос «Известны ли раниды до олигоцена?». PeerJ 6 , https://doi.org/10.7717/peerj.5511 (2018).

  • Гомес, Р. О., Баэс, А. М. и Муззоппа, П. Новая лягушка в шлеме (Anura: Calyptocephalellidae) из эоценового субтропического озера на северо-западе Патагонии, Аргентина. Дж. Вертебр. Палеонтол. 31 , 50–59 (2011).

    Артикул Google ученый

  • Баэс, А. М. и Гомес, Р. О. Имея дело с гомоплазией: остеология и филогенетические отношения причудливой необатрахской лягушки Baurubatrachus Pricei из верхнего мела Бразилии. Дж. Сист. Палеонтол. 16 , 279–308 (2018).

    Артикул Google ученый

  • Эванс, С.Э., Гроенке, Дж.Р., Джонс, М.Э.Х., Тернер, А.Х. и Краузе, Д.В. Новый материал Вельзебуфо, гиперокостеневшей лягушки (Amphibia: Anura) из позднего мелового периода Мадагаскара. Plos One 9 , e87236, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0087236 (2014).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Шеффер, Б.Бесхвостые животные из раннего третичного периода Патагонии. Б. Ам. Мус. Нац. История 93 , 41–68 (1949).

    Google ученый

  • Баэс, А.М. Позднемеловая фауна Лос-Аламитоса, Патагония, Аргентина (изд. Бонапарт Дж. Ф.) 121–130 (Аргентинский музей естественных наук Бернадино Ривадавия, 1987).

  • Отеро, Р. А., Хименес-Хуидобро, П., Сото-Акунья, С. и Юри-Яньес, Р. Э. Свидетельства существования гигантской шлемованной лягушки (Australobatrachia, Calyptocephalellidae) из эоценовых уровней бассейна Магалланес, крайняя южная часть Чили. Дж. С. Ам. наук о Земле. 55 , 133–140 (2014).

    Артикул Google ученый

  • Vitt, L.J. & Caldwell, J.P. Герпетология. Вводная биология амфибий и рептилий 1–776 (Elsevier Academic Press, Амстердам, 2013).

  • Велозо, А., Формас, Р.Дж. и Герсон, Х. Calyptocephalella gayi . Красный список исчезающих видов МСОП (2010 г.).

  • Сей, Дж.М. Батрасиос де Чили 1–128 (Чилийский университет, Сантьяго, 1962).

  • Николи Л., Муззоппа П. и Файвович Дж. Таксономическое размещение миоценовой патагонской лягушки Wawelia gerholdi (Amphibia: Anura). Alcheringa 40 , 153–160, https://doi.org/10.1080/03115518.2016.1101998 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Тайлер, М. Дж. и Годтхелп, Х. Новый вид Lechriodus Boulenger (Anura: Leptodactylidae) из раннего эоцена Квинсленда. Т. Рой. соц. Юг Ост. 117 , 187–189 (1993).

    Google ученый

  • Фэн Ю.-Дж. и др. . Филогеномика обнаруживает быструю одновременную диверсификацию трех основных клад гондванских лягушек на границе мелового и палеогенового периодов. П. Натл акад. науч. США 114 , E5864–E5870 (2017 г.).

    Артикул КАС Google ученый

  • Бискаино, С.Ф., Кей, Р.Ф. и Барго, М.С. (ред.). Палеобиология раннего миоцена в Патагонии: высокоширотные палеосообщества формации Санта-Крус 1–378 (Cambridge Univ. Press, 2012).

  • Фрэнсис, Дж. Э. и др. . Антарктида: краеугольный камень в меняющемся мире; дела 10 th Международный симпозиум по антарктическим наукам о Земле, Санта-Барбара, Калифорния (изд. Купер, А.К. и Барретт, П.) 19–27 (National Academies Press, 2008).

  • Новак Р.М. & Dickman, CR Сумчатые животные мира Уокера 1–226 (Johns Hopkins University Press, 2005).

  • Nilsson, MA и др. . Отслеживание эволюции сумчатых с использованием архаичных геномных вставок ретропозонов. Plos biology 8 , e1000436, https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000436 (2010).

    Артикул КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Гойн Ф. и др. . Новые сумчатые (Mammalia) из эоцена Антарктиды, а также происхождение и родство микробиотерий. Преподобный доц. Палеонтол. Аргентина 64 , 597–603 (2007 г.).

    Google ученый

  • Неизвестно. Морфоисточник. Доступно по адресу https://www.morphosource.org/ (2020 г.).

  • Гомес, Р. О. и Тураццини, Г. Ф. Обзор подвздошной кости ануранов (Lissamphibia, Salientia) с критической оценкой терминологии и первичной гомологии основных подвздошных признаков. Дж. Вертебр. Палеонтол. 36 , e1030023 (2016).

    Артикул Google ученый

  • Группы Всемирного банка. Портал знаний об изменении климата (2017 г.).

  • Почвенный покров способствует разнообразию амфибий на крутых склонах высот в изолированной неотропической горной цепи: последствия для сохранения сообщества

    Более 70% земель в тропиках находятся в той или иной форме сельскохозяйственной матрицы, что представляет угрозу для биоразнообразия.В Колумбии в горных районах преобладает различная интенсивность сельского хозяйства и высокий уровень биоразнообразия и эндемизма. В мире Колумбия занимает второе место по количеству видов амфибий, а также является третьим по величине производителем кофе. Наш исследуемый регион, Сьерра-Невада-де-Санта-Марта (SNSM), имеет высокий уровень эндемизма земноводных (38% и 10 эндемиков, находящихся под угрозой исчезновения) и является четвертым по величине регионом выращивания кофе в Колумбии. SNSM поднимается от моря на 5775 м всего на 42 км, при этом среда обитания кофе и земноводных пересекается на высоте 600–1800 м.Мы изучили, как земной покров и высота над уровнем моря (от 800 до 3700 м над уровнем моря) повлияли на структуру сообщества амфибий, видовое богатство и численность. Мы провели исследования с сентября 2017 года по июль 2018 года на 35 трансектах пяти основных типов растительного покрова: лес, экотон, парамо, пастбище и кофейная тень. Всего зарегистрировано 19 видов (366 особей, 16 эндемиков). Почвенный покров был основным фактором, определяющим структуру сообщества амфибий, в то время как взаимодействие между высотой и земным покровом было основным фактором, определяющим видовое богатство и численность.Лес и экотон содержали 73% общего богатства (14 видов), при этом один вид встречался исключительно в экотоне, а три — исключительно в лесу. Пастбища и кофе поддерживали 42% (8 видов) видов, и только два вида встречались исключительно на этих типах наземного покрова. У теневого кофе было низкое видовое богатство и обилие, и мы обнаружили только один эндемичный вид в этом наземном покрове.

    alexxlab

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.